景天酸代謝
景天酸代謝（英語：Crassulacean acid metabolism，簡稱 CAM）是一种特殊而精巧的碳固定方式，这一代谢途径最早在景天科植物中被发现，由此得名。代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花等，99%的仙人掌物种都采用景天酸代谢。[1] 有些植物是专性CAM植物，有些植物则可以根据环境变化在不同的固碳方式间切换。
概要[编辑]
大部分植物开放气孔吸收二氧化碳，二氧化碳参与一系列光合反应生成生命活动所需的有机物。然而，气孔的开放伴随着水分蒸发流失，对于生长在炎热干旱地区的植物非常不利。因此，CAM植物演化出一套生存機制，只在凉爽的夜间开放气孔，将二氧化碳以有机酸的形式暂时储存下来，到白天再进行卡尔文循环，此时可以闭合大部分气孔，有效减少水分流失。
CAM固碳途径与C4固碳途径有一定的相似之处，两者利用相似的化学物质作为媒介，都通过拆分碳固定的步骤，实现对干旱环境的适应。相比之下，C4类植物实行的是空间分离（叶肉细胞和维管束鞘细胞两个相对独立的场所），而景天酸代謝植物则服从昼夜节律，细节如下：
- 夜间：二氧化碳进入细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的作用下生成草酰乙酸（OAA），后续被还原为苹果酸，并储存于细胞的液泡中。PEP羧化酶催化草酰乙酸的生成，该酶的表达受高温（即白天）和苹果酸的抑制。虽然吸收了二氧化碳，但将其转化为有机物的过程需要光反应产物的参与，因此卡尔文循环无法继续进行。
- 日间：液泡中的酸性物质（主要是苹果酸，但也有天门冬氨酸）会被脱羧，释放的二氧化碳进入叶绿体，参与卡尔文循环。
景天酸代謝植物必须准备足够的PEP以供夜间二氧化碳固定使用。为此植物在日间储存淀粉，晚间它们将通过丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸。
检验方法[编辑]
可以通过两种实验验证某种植物是否为景天酸代謝植物：
- 液泡液在晚间酸性强于白天。可用酸碱指示剂测得。
- 凤梨科植物的气孔的早晚开闭也可以用实验的方法观察到：在叶的下表面涂上两层透明的指甲油- 大概1平方厘米 - 然后用显微镜观察。如果气孔晚间开日间关，则可以推断该植物为景天酸代謝植物，但还需要进一步证明去确定。
生态特征[编辑]
大多数景天酸代谢植物的生态特征可大致归为如下三类：[2]
1. 沙漠及半干旱地区的陆生植物
西半球沙漠生境中的代表性景天酸代谢类群包括仙人掌科、天门冬科(龙舌兰亚科)等，而东半球的类似生境中则有大戟科、番杏科、阿福花科(芦荟属)等。开启气孔会导致水分蒸腾流失，因而干旱环境会限制植物进行气体交换，而气孔“夜开日合”的景天酸代谢模式则可以帮助植物保存体内水分，一些适应干旱的景天酸代谢物种在数周甚至数月不进行呼吸作用的情况下依然可以存活，由此导致的较低的光合作用速率也是许多沙漠植物类群生长缓慢的原因。
2. 热带及亚热带森林地区的附生植物
近一半的景天酸代谢植物都原生于降水量中等或较高的地区，例如巴拿马和马达加斯加雨林中的一些兰科和凤梨科物种。这些相对矮小的附生植物依附在高大乔木的树干或枝条上，以在树冠层叠的丛林环境中获得相比地面更多的阳光；这样的生长策略使得它们无法从土壤中获取水分，而景天酸代谢可以帮助它们在水分受限的条件下提高用水效率。一些兰花的气生根也可进行景天酸代谢。
3. 水生植物
尽管水对于水生植物并不是稀缺资源，部分水生植物却演化出了景天酸代谢的表型，且在维管植物的多个大类群中都可以找到独立演化的代表类群（石松类的水韭科、单子叶植物的慈姑属、真双子叶植物中的水生青锁龙Crassula aquatica等）。这些物种多分布于寡营养湖泊或季节性浅水塘，生境中的二氧化碳水平常有较大波动。一种较广接受的观点是采用景天酸代谢可帮助植物体应对水中较低的二氧化碳含量。
代表类群[编辑]
- 百歲蘭
- 澤米科（只有Dioon edule）
- 蘭科部分物種（如蝴蝶蘭）
- 龍舌蘭科部分物種（如劍麻）
- 菊科部分物種（如千里光）
- 馬齒莧科部分物種（如馬齒莧）
- 阿福花科部分物種（如蘆薈屬）
- 大戟科部分物種
- 鳳梨科大部分物種
- 景天科大部分物種
- 番杏科大部分物種
- 仙人掌科所有物種
另見[编辑]
参考文献[编辑]
- ^ The Encyclopedia of Fruit & Nuts. CABI. 2008: 218.
- ^ Ian S. Gilman; Erika J. Edwards. Crassulacean acid metabolism (PDF). Current Biology. 2020-01-20: R51–R63 [2024-06-13]. doi:10.1016/j.cub.2019.11.073.
外部链接[编辑]
- C3-, C4- 和 CAM植物比较 已失效（页面存档备份，存于互联网档案馆）
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