景天酸代謝
景天酸代謝（英語：Crassulacean acid metabolism，簡稱 CAM）是一種特殊而精巧的碳固定方式，這一代謝途徑最早在景天科植物中被發現，由此得名。代表性的植物有仙人掌、鳳梨和長壽花等，99%的仙人掌物種都採用景天酸代謝。[1] 有些植物是專性CAM植物，有些植物則可以根據環境變化在不同的固碳方式間切換。
概要[編輯]
大部分植物開放氣孔吸收二氧化碳，二氧化碳參與一系列光合反應生成生命活動所需的有機物。然而，氣孔的開放伴隨着水分蒸發流失，對於生長在炎熱乾旱地區的植物非常不利。因此，CAM植物演化出一套生存機制，只在涼爽的夜間開放氣孔，將二氧化碳以有機酸的形式暫時儲存下來，到白天再進行卡爾文循環，此時可以閉合大部分氣孔，有效減少水分流失。
CAM固碳途徑與C4固碳途徑有一定的相似之處，兩者利用相似的化學物質作為媒介，都通過拆分碳固定的步驟，實現對乾旱環境的適應。相比之下，C4類植物實行的是空間分離（葉肉細胞和維管束鞘細胞兩個相對獨立的場所），而景天酸代謝植物則服從晝夜節律，細節如下：
- 夜間：二氧化碳進入細胞質，在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的作用下生成草酰乙酸（OAA），後續被還原為蘋果酸，並儲存於細胞的液泡中。PEP羧化酶催化草酰乙酸的生成，該酶的表達受高溫（即白天）和蘋果酸的抑制。雖然吸收了二氧化碳，但將其轉化為有機物的過程需要光反應產物的參與，因此卡爾文循環無法繼續進行。
- 日間：液泡中的酸性物質（主要是蘋果酸，但也有天門冬氨酸）會被脫羧，釋放的二氧化碳進入葉綠體，參與卡爾文循環。
景天酸代謝植物必須準備足夠的PEP以供夜間二氧化碳固定使用。為此植物在日間儲存澱粉，晚間它們將通過丙酮酸轉變為磷酸烯醇式丙酮酸。
檢驗方法[編輯]
可以通過兩種實驗驗證某種植物是否為景天酸代謝植物：
- 液泡液在晚間酸性強於白天。可用酸鹼指示劑測得。
- 鳳梨科植物的氣孔的早晚開閉也可以用實驗的方法觀察到：在葉的下表面塗上兩層透明的指甲油- 大概1平方厘米 - 然後用顯微鏡觀察。如果氣孔晚間開日間關，則可以推斷該植物為景天酸代謝植物，但還需要進一步證明去確定。
生態特徵[編輯]
大多數景天酸代謝植物的生態特徵可大致歸為如下三類：[2]
1. 沙漠及半乾旱地區的陸生植物
西半球沙漠生境中的代表性景天酸代謝類群包括仙人掌科、天門冬科(龍舌蘭亞科)等，而東半球的類似生境中則有大戟科、番杏科、阿福花科(蘆薈屬)等。開啟氣孔會導致水分蒸騰流失，因而乾旱環境會限制植物進行氣體交換，而氣孔「夜開日合」的景天酸代謝模式則可以幫助植物保存體內水分，一些適應乾旱的景天酸代謝物種在數周甚至數月不進行呼吸作用的情況下依然可以存活，由此導致的較低的光合作用速率也是許多沙漠植物類群生長緩慢的原因。
2. 熱帶及亞熱帶森林地區的附生植物
近一半的景天酸代謝植物都原生於降水量中等或較高的地區，例如巴拿馬和馬達加斯加雨林中的一些蘭科和鳳梨科物種。這些相對矮小的附生植物依附在高大喬木的樹幹或枝條上，以在樹冠層疊的叢林環境中獲得相比地面更多的陽光；這樣的生長策略使得它們無法從土壤中獲取水分，而景天酸代謝可以幫助它們在水分受限的條件下提高用水效率。一些蘭花的氣生根也可進行景天酸代謝。
3. 水生植物
儘管水對於水生植物並不是稀缺資源，部分水生植物卻演化出了景天酸代謝的表型，且在維管植物的多個大類群中都可以找到獨立演化的代表類群（石松類的水韭科、單子葉植物的慈姑屬、真雙子葉植物中的水生青鎖龍Crassula aquatica等）。這些物種多分佈於寡營養湖泊或季節性淺水塘，生境中的二氧化碳水平常有較大波動。一種較廣接受的觀點是採用景天酸代謝可幫助植物體應對水中較低的二氧化碳含量。
代表類群[編輯]
- 百歲蘭
- 澤米科（只有Dioon edule）
- 蘭科部分物種（如蝴蝶蘭）
- 龍舌蘭科部分物種（如劍麻）
- 菊科部分物種（如千里光）
- 馬齒莧科部分物種（如馬齒莧）
- 阿福花科部分物種（如蘆薈屬）
- 大戟科部分物種
- 鳳梨科大部分物種
- 景天科大部分物種
- 番杏科大部分物種
- 仙人掌科所有物種
另見[編輯]
參考文獻[編輯]
- ^ The Encyclopedia of Fruit & Nuts. CABI. 2008: 218.
- ^ Ian S. Gilman; Erika J. Edwards. Crassulacean acid metabolism (PDF). Current Biology. 2020-01-20: R51–R63 [2024-06-13]. doi:10.1016/j.cub.2019.11.073.
外部連結[編輯]
- C3-, C4- 和 CAM植物比較 已失效（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
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