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多肉植物

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多肉植物將水分儲藏在肥厚的葉片中，例如這株蘆薈。

多肉植物（英文：succulent plants，简称succulents）为一非正式植物学概念，指一类具有肥厚多汁组织的植物类群，通常能够在叶、茎或根等器官中贮水，从而应对缺水的气候或土壤条件。其英文“succulent”一词来源于拉丁语“sucus”，意为“汁液”或“树液”，恰如其分地描述了这类植物部分组织富含水分的特性。此类植物主要见于沙漠等低降雨量的地区及土壤水分持留度低的生境。许多多肉植物还具有其它最大化水分利用效率（英语：Water-use efficiency）的适应性特征，例如退化叶片以及景天酸代谢。一些多肉植物由于外观奇特，需水量相对较少，常被作为观赏植物种植。

对于哪些植物应该被归类为多肉植物，不同领域和个人持不同观点，植物学家、园艺学家乃至业余爱好者都从自身角度出发阐释，导致“多肉植物”这一术语在实际使用中呈现出较大的弹性和多样性[1]，例如具有肥厚地下贮藏器官（鳞茎、球茎或根状茎）的地下芽植物有时也被视为广义上的多肉植物[2]，而生理结构上符合多肉植物定义的仙人掌科植物在园艺爱好者中则有时被与其它多肉植物区分开来，尤其是在英语中，两者常被并列统称为“仙人掌与多肉植物”[3][4][5][6]。

植物界中的许多科都包含多肉植物。据粗略统计，全球已记录的多肉植物种类超过一万种，隶属于一百余个不同的科。[原創研究？]景天科、番杏科和仙人掌科的大部分成员都是多肉植物，而阿福花科、天门冬科（包含龙舌兰亚科等）、夹竹桃科（包含萝藦亚科等）以及大戟科等则同时包含相当多的多肉和非多肉物种。[7]


定义

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“多肉植物”一词的出现可以至少追溯到18时期上半叶[1]。当时的英国植物学家理查德·布拉德利（英语：Richard Bradley (botanist)）将“是否可以压制成能存放于植物标本馆的标本（英语：Botanical specimen）”作为多肉植物的判定标准，过于多汁而难以干燥保存的植物则被认为是多肉植物，更强调其实用性而非生理特征[8]。

现代植物学中，“多肉植物”常用于描述植物的营养器官整体特征，叶、茎、根等异常肉质且具有一定贮水功能的植物一般都可被称为“多肉”。然而，多肉植物和非多肉植物之间至今缺乏清晰严谨的量化界定，甚至出现了“半多肉植物”这一术语[9]，对于符合何种性状组合才能被归为“多肉”这一问题较难得出定论。[10]另外，不同类群的多肉植物尽管外表相似，其内部解剖结构实际可能存在显著差异，因此即便客观上存在“多肉植物”的严格定义，也不一定适用于所有科属。一些植物尽管在细胞层面呈现出肉质化，表面形态上却并不明显，凤梨科的松萝凤梨便是一个例子，尽管其细胞中具有较大的液泡，且可以此贮存苹果酸、采用典型多肉植物都具备的生理途径（景天酸代谢），但其外观上并不肉质。[11]关于是否将肉质化部分仅存在与土壤以下的植物（如马铃薯，以及大多数球根花卉）纳入定义也存在争议。一些观点认为，多肉植物只应包括“具有肥厚肉质地上茎叶”的类群，而不将仅具有肉质地下贮藏器官（球茎、鳞茎、根状茎）的地下芽植物视为多肉植物[12]，但是，一些半地下茎基膨大、具有贮藏功能且有一定观赏价值的乔木、灌木和多年生藤本植物却也经常被园艺爱好者归入多肉的范畴，例如龟甲龙、地不容等。[13]

部分学者认为，单从形态和微观结构来定义多肉植物过于片面，在定义多肉植物时需将多肉化所带来的生理功能也纳入考量，例如植株的活组织必须要能够起到贮藏可利用水分的功能，使植株能够在不依赖外部水源的情况下暂时维持生理活动[14]，这一定义直接将空气凤梨和肉质寄生植物排除在了多肉植物之外[15]，尽管部分学者也认为专一性寄生的肉质寄生植物可被视为多肉植物[15]。此外，叶片短厚硬质的高山垫状植物和具有多肉器官的盐生植物（如盐角草、海马齿）有时也被纳入多肉植物的范畴[16][9]。一些现代学者也探究了通过量化手段定义多肉植物，一种较为简明的方法为测量植物体组织中的含水量，即组织在完全水合状态下的含水质量与干质量的比值[17]）。

园艺爱好者对多肉植物的定义往往受到实际栽培和收藏因素的影响。一个实用的定义是：“任何多肉植物爱好者希望种植和收藏的肉质植物”。例如来自兰科和棕榈科的很多类群在解剖学层面上都符合标准的多肉植物定义（蝴蝶兰具肉质叶甚至几乎全株肉质化、王棕具膨大的储水茎），但因兰科和棕榈科在园艺收藏上几乎都能自成体系，与仙人掌、生石花、芦荟等干旱地区原产的“典型多肉植物”收藏关联较少，故一般不被园艺爱好者视作多肉植物。此外，一些植物具有与多肉植物类似的外观，原生环境也与上述的典型多肉植物近似，但不具备发达的蓄水组织，却有时也被视作多肉植物，例如树风雨兰（英语：Xerophyta retinervis）和刺叶树属的“块根”实际上是由宿存的叶鞘、叶基或其他结构堆积起来的部位[18][19]；拟大戟苦鳞豆（英语：Daviesia euphorbioides）具有较粗的同化枝（英语：Phylloclade）且叶片退化，且解剖上并不具备发达的蓄水结构。[20]

栽培史

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欧洲人对仙人掌类多肉植物的兴趣始于14至15世纪。克里斯托弗·哥伦布发现美洲后，首次将花座球属（英语：Melocactus）植物带回了欧洲。[21]到了18世纪，随着美洲等大陆的博物学探险活动（英语：European and American voyages of scientific exploration）愈发活跃，仙人掌和多肉植物开始受到富裕收藏家的青睐，作为珍奇植物被栽培。1777至1787年间，西班牙国王查理三世曾多次资助针对美洲大陆的大规模科学考察。此后，更多探险活动陆续开展，仙人掌及其他多肉植物由此持续被引入欧洲并广泛栽培[22]。1845年，英国皇家植物园邱园所建的多肉植物馆竣工[23]，其中的植物藏品如今均已移至园内的威尔斯王妃温室系内。

早期出版物方面，英国植物学家理查德·布拉德利（英语：Richard Bradley (botanist)）于1716年出版的《多肉植物史》（Historia Plantarum Succulentarum）记录了芦荟、佛甲草等植物[24]，而威廉·沃森（W. Watson）（英语：William Watson (botanist)）于1889年出版《业余仙人掌栽培》（Cactus Culture for Amateurs）是最早的的多肉植物栽培指南之一。

1919年至1923年，美国植物学家纳撒尼尔·布里顿（英语：Nathaniel Lord Britton）勋爵与约瑟夫·纳尔逊·罗斯（英语：Joseph Nelson Rose）完成了四卷仙人掌科的开创性专著——《仙人掌科》（The Cactaceae），其不仅对仙人掌分类进行了大幅修订，还包含英国植物科学画（英语：Botanical illustration）师玛丽·艾米丽·伊顿（英语：Mary Emily Eaton）所绘的众多插图。[23]

东亚地区最早接触到的外来多肉植物主要是芦荟和仙人掌，芦荟最早传入中国的时间及来源不明，较早的文字记载包括唐代甄权《药性论》（“卢会”）、陈藏器《本草拾遗》（“讷会”）等。[25]，多取其叶入药用。而仙人掌早在1591年就已经在中国出现[26]，并在17世纪后期从中国传入日本。

第二次世界大战期间，全球植物学研究和园艺发展停滞，许多稀有的种源和标本都在战火中丢失，一些重要的园艺有关组织也在这段时间里解散或暂时关闭[23]。直到二战结束后，有关多肉植物的研究才逐步重新开始。英国的约克郡仙人掌协会（Yorkshire Cactus Society）在德国宣布无条件投降后不久于1945年8月成立，并于次年3月发表了《约克郡仙人掌杂志》的第一卷，这本杂志上已经出现了光山、岩牡丹属等至今仍被广泛栽培的仙人掌种类[27]；该协会后与隶属皇家园艺协会的大英仙人掌与多肉协会（The Cactus and Succulent Society of Great Britain）合并为英国仙人掌与多肉协会（英语：British Cactus & Succulent Society），开展广义多肉植物的研究、保护、栽培等活动。全世界范围内与此组织类似的还有1929年于加州帕萨迪纳成立的美国仙人掌与多肉协会（英语：Cactus and Succulent Society of America）、1892年于柏林成立的德国仙人掌协会（德语：Deutsche Kakteen-Geselschaft）等。

特征

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除了具有肉質化的组织外，多肉植物还常具备其它生态生理特征，且普遍与耐受干旱环境和提高水分利用率有关。

  • 采用景天酸代謝（CAM），这种固碳途径可避免植物在炎热的白天打开气孔收集二氧化碳，导致水分以气孔为门户散失（蒸腾作用）。该途径会将夜间吸收的二氧化碳暂时固定为苹果酸的形式，因而多肉植物细胞普遍具有的大型液泡也便于酸的贮存。[28]
  • 叶表面氣孔數量普遍相比非多肉植物更少[29]，但气孔对环境的响应更为敏感[30]。
  • 部分类群茎呈圆柱状、圆锥状或纺锤形，有贮水功能，如仙人掌科、大戟属、萝藦亚科等。圆锥状或纺锤形的茎常见于各种块根植物。
  • 一些葉多肉化的植物具有特化为圆柱形至球形的叶（如大部分景天科），表面积与体积的比值相对较低，以起到最大化贮存水分的功能，并且相对较低的叶表面积也可减少水分蒸腾流失[30]。而茎多肉植物的叶则多高度简化甚至缺失，或是于干旱期前自然凋落（如仙人掌科和大戟属）。许多无叶或少叶的类群都以莖為進行光合作用的主要器官，而不是葉，因此其茎常因富含叶绿体而呈绿色。
  • 部分类群植株矮小，結構緊湊，如叶片排列为莲座状（如拟石莲属、十二卷属）或是形成墊狀（英语：Cushion plant）（如部分长生草属和虎耳草属）[30]。
  • 部分类群（如乳突球属、老乐柱属）植物表面多毛，從而降低了植物的表面附近的空氣流動，在植物周圍產生潮濕的空氣，從而減少水分流失，並建立陰影遮蔽猛烈的陽光。[來源請求]
  • 许多种类根系较浅，贴近土壤的表面，但扩散面积较大，使植株得以吸收来自极少降雨甚至霧水的水份[30]。但也有如百岁兰等物种具备较深的直根系。
  • 植株多具有较厚的角質層，降低水分蒸腾流失的物质[30]。
  • 植株表面多覆盖蜡质层、蜡质粉末、细密毛被、刺状凸起等，可降低表皮的透光性，被认为是一种对强光干旱环境的适应[30]。
  • 组织含有有助于保存水的粘液物質。在干旱时期的初期阶段，组织水势下降的情况下，粘液质可借助细胞外溶质，释放可被细胞利用的水分。[31]
  • 多肉植物普遍较为耐热，即使處於內部溫度很高的情況下（例如52°C或126°F），仍有能力保存水[來源請求]。由于其组织体积和含水量一般较高，导致其热容量也较高，再加上多肉植物常具有其它防止水分从体表流失的适应性特征，导致其通常难以通过蒸腾作用进行有效的蒸发冷却。但较高的热容量也使其在夜间温度骤降时散热较为缓慢，从而保护核心组织和夜间代谢不受低温影响[30]。

演化

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多个植物科都分别独立演化出了肉质化的营养器官，并且许多都伴随着演化辐射，与新出现的大面积半干旱气候区密切相关，因此，肉质化也被认为是一种驱动谱系扩张、改变其生态适应幅度的演化创新，即打开了原本竞争较少的生态位空间，从而为拓殖和多样化提供了契机[32]。仙人掌科、番杏科、大戟属、龙舌兰属等多肉类群的快速多样化都平行发生于渐新世晚期至中新世晚期全球气候干旱化的背景下，在时间上相近的选择压力影响下形成现今的多样性格局[33]。

不同多肉植物类群在物种丰度上存在显著差异。例如，禾本科仅有一种多肉植物——玉指草（英语：Dregeochloa），而其他一些单子叶植物科则有多达数百种多肉植物，例如天门冬科的龙舌兰属和阿福花科的芦荟属。因此，玉指草可能体现了肉质化这一特征在禾本科中的演化盲端[1]。

地理与生态

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多肉植物几乎分布于全球各地，但多样性中心呈现明显的地理聚集性。有学者将多肉植物物种多样性较高的地区归纳为十个主要热点区域，每个热点区域均与特定的多肉植物类群密切相关，分别为北美洲、中美洲、西安第斯高原、巴西旱生多刺灌丛群系（英语：Caatinga）、地中海盆地、伊朗-安娜托利亚、东非与阿拉伯半岛、非洲东南及马达加斯加、非洲多肉卡鲁、澳大利亚[34]。这些热点地区大多位于海拔1000米以下的大陆性、地中海型或热带气候带内。部分地区全年有明显的旱雨周期（如马达加斯加和东非），雨季降水量可达500毫米。而在北美、伊朗及阿拉伯半岛等更干旱的典型沙漠地区，年降水量普遍低于300毫米[35][36]。

美洲

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美洲大陆是仙人掌、龙舌兰等多肉植物的原产地，这些类群的许多成员都是世界范围内重要的经济作物和观赏花卉。

在北美西南部的沙漠与半沙漠地区，茎部多肉的仙人掌科以及叶片多肉的龙舌兰亚科和景天科植物最具代表性、种类丰富。在墨西哥和美国西南部，龙舌兰亚科的龙舌兰属和丝兰属常与仙人掌混生，形成独特的北美荒漠植被景观[37]。

中美洲及安第斯山脉西北部的森林中则聚集了大量耐荫的仙人掌科植物，主要有量天尺族（昙花、量天尺、蛇鞭柱等）、丝苇族（丝苇、蟹爪兰等）以及其他类群，这些仙人掌多具备营附生生活的能力，类似的还有凤梨科（主要为铁兰属）和兰科多肉植物，但这两类也在整个新热带界广泛分布[38]， 常绿热带雨林的林冠层通常通风良好、土壤缺乏，让水分的获取变得没有那么容易，成为这一层重要的选择压，促成了一系列附生多肉植物的出现。[39]

巴西的旱生多刺灌丛（英语：Caatinga）与亚热带岩原草原群系（英语：Campo Rupestre）也拥有大量的特有茎多肉植物，如仙人掌、大戟科、夹竹桃科、锦葵科等[40]，但该地区的植被近年来也面临森林退化、过度采集、放牧生产等诸多人为干扰[41]。

非洲

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位于非洲南部的多肉卡鲁生态区系（英语：Succulent Karoo）主要分布于南非北开普省和西开普省北部以及纳米比亚南部地区，地形上多为平坦至缓起伏的沉积岩台地和平原，高度一般低于800米，东部邻近山地时最高可达1500米。 是全球多肉植物多样性最高的区域，拥有极为丰富的番杏科、夹竹桃科、景天科、阿福花科、块根植物（英语：pachycaul）和地下芽植物，全世界约16%的多肉物种都在此聚集，当地的一年生花卉和昆虫种类亦十分丰富。[42]

马达加斯加岛则以块根植物、大戟科及龙树科植物为代表，同时有着夹竹桃科的多种肉茎植物（英语：pachycaul）（如非洲霸王树（英语：Pachypodium lamerei）、惠比须笑（英语：Pachypodium brevicaule）、亚阿相界（英语：Pachypodium geayi）），全球广布的景天科伽蓝菜属约三分之一的物种多样性也分布于此，葫芦科的沙葫芦属（英语：Xerosicyos）和碧雷鼓属（英语：Xerosicyos）也是该岛的特有多肉类群[43]。该岛虽然靠近非洲大陆，但因其独特的板块历史孕育了独特的植物群系，岛上的多肉植物，例如极具代表性的龙树科亚龙木属（英语：Alluaudia）、枝龙木属（英语：Alluaudiopsis）、刺戟木属（英语：Didierea）和曲龙木属（英语：Decarya），都主要分布在西南部的热带干湿季气候区[44]。

欧亚大陆

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位于北非和欧洲之间的马卡罗尼西亚群岛拥有特殊的地质与气候条件，孕育了丰富的多肉植物类群，且出现了大戟科以及景天科部分内部类群的演化辐射，分别包括大戟属的无叶组Sect. Aphyllis[45]、凤仙戟组Sect. Balsamis[46]以及莲花掌属[47][48]、爱染草属[49]、魔南景天属[49]等，典型代表种包括山地玫瑰（英语：Aeonium aureum）、甜胶大戟、魔杖吊灯花（英语：Ceropegia fusca）、龙血树、夹竹桃叶仙人笔（英语：Kleinia neriifolia）等[50]。诸多物种呈现岛屿巨型化或木质化[51]现象，许多物种的株型呈多分枝烛台状，部分植株高度可达2米以上，该现象的成因可能为谱系拓殖初期岛上生态位一般较为空缺[52]，为适应性演化提供了空间。例如墨麒麟（英语：Euphorbia canariensis）是该地区仅有的几种“类仙人掌”的肉质大戟之一，外形高大壮观，引人注目。[53]

欧亚较内陆山区的代表性多肉则为景天科的长生草属、景天属及瓦莲属。伊朗-安娜托利亚植物区则是藜亚科和蒺藜科多肉盐生植物最多样的地区。

亚洲东部的多肉多样性相对热点地区较低，但也有红景天属这样多样化程度较高的类群分布，以喜马拉雅山一带为多样性中心[54]。此外，瓦松属、景天属在此也有着较高多样性，石莲属、孔岩草属等特有类群也在此分布。

澳洲

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以澳洲为热点分布的多肉植物类群包括萝藦亚科（如眼树莲属、球兰属等）、兰科及水龙骨科的附生植物，在沿海沙地广布的番杏科的耐盐植物（如海榕菜属）以及锦葵科的瓶干树属（英语：Brachychiton），同时澳洲的地理特性也让它拥有许多特有且富有特点多肉植物类群，如锦葵科的蛇鞭葵属（英语：Lawrencia）等。尽管该地区茎肉质化的植物类群不甚丰富，水卷耳科澳红娘属（英语：Parakeelya）的叶多肉植物及小型地下芽植物却十分广布[55]。其中就澳大利亚就拥有400多种多肉植物[56]。

南极洲

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南极洲是七大洲当中唯一不具有热点区域的洲，该地区仅南极漆姑草（英语：Colobanthus quitensis）一种多肉植物，南极洲极端的条件使得大多数种子植物都无法在此生存，整个南极洲陆地90%以上被冰盖覆盖；而不到1%的无冰雪常年覆盖的区域主要集中在南极半岛及临近岛屿的海岸线附近，也成为了南极漆姑草的栖息之地[57]， 目前已记录南极漆姑草生长的最南端位于北纬68°（北亚历山大岛）。南极的强风、低温的条件迫使其演化出低矮垫状的形态适应， 这种生长形态也使根系更接近地表，有助于利用土壤中微薄的水分。 肉质化的叶片密布栅栏组织，提高了它的光合效率。植株体内的类黄酮类化合物和内共生菌群则能让它免受南极强紫外线的侵害[58]，实验证明，当用酶抑制剂阻断类黄酮生物合成时，植物会出现严重的氧化应激。

南极漆姑草在南极洲之外也有广泛分布，它的原生分布区自北到墨西哥中部。[59]在南美洲，它主要分布在高山沼泽地带。 南极沿海群体与安第斯山高地的群体不仅形态和生命周期不同，基因组遗传结构也表现出显著差异。[60]

養護

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多肉植物適應乾旱環境，對乾燥有較高耐受性。切忌過度澆水，因為過多水分會導致根部腐爛。應待土壤完全乾燥後再徹底澆水，確保水分滲透到整個根系。澆水頻率應根據植物的需求及周圍氣候條件來調整。[61] [62]

大多數多肉植物喜愛明亮的間接光，可將其置於有濾光效果的窗戶旁，或在室內提供明亮的間接光源。部分品種，如沙漠玫瑰（Adenium obesum），適應後可耐全日照。觀察植物對光線的反應，並視情況調整其擺放位置。[61] [62]

多肉植物通常喜歡溫暖的環境，具體溫度範圍因品種而異，但大多數植物適合的白天溫度為攝氏21°C至29°C（華氏70°F至85°F）。夜間稍低的溫度也能忍受。需避免霜凍或極端溫差，以免損害植物。[61] [62]

多肉植物需使用排水良好的土壤，以防積水。大多數品種適合使用盆栽土、珍珠岩與沙子的混合物，這樣能迅速排出多餘水分。避免使用保水性強的重質土壤，因為容易導致根部腐爛。部分種植者建議在盆底放置小石子或砂礫，以增強排水效果。[61] [62]

多肉植物在生長期適合定期施肥。可使用平衡的水溶性肥料，稀釋至半濃度，每月施一次，或根據植物需求進行調整。休眠期則應減少或停止施肥。[61] [62]

类群

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以下列出包含广义多肉植物的主要科以及其下较有代表性的多肉植物属和种。除裸子植物外，分类及科的排列顺序依据被子植物APG IV分类法。请注意，此处列出的科属许多都同时包含多肉和非多肉物种，并非仅含多肉植物。

（对于是否列为多肉植物存在明显争议的类群，用*标注）

木兰类

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胡椒目

单子叶植物

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泽泻目

薯蓣目

天门冬目

棕榈目

鸭跖草目

禾本目

真双子叶植物

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毛茛目

虎耳草目

葡萄目

葫芦目

豆目

蔷薇目

蒺藜目

金虎尾目

酢浆草目

十字花目

牻牛儿苗目

锦葵目

桃金娘目

无患子目

石竹目

杜鹃花目

龙胆目

茄目

唇形目

菊目

裸子植物

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參考文献

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