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多肉植物

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多肉植物將水分儲藏在肥厚的葉片中，例如這株蘆薈。

多肉植物（英語：succulent plants，簡稱succulents）為一非正式植物學概念，指一類具有肥厚多汁組織的植物類群，通常能夠在葉、莖或根等器官中貯水，從而應對缺水的氣候或土壤條件。其英文「succulent」一詞來源於拉丁語「sucus」，意為「汁液」或「樹液」，恰如其分地描述了這類植物部分組織富含水分的特性。此類植物主要見於沙漠等低降雨量的地區及土壤水分持留度低的生境。許多多肉植物還具有其它最大化水分利用效率（英語：Water-use efficiency）的適應性特徵，例如退化葉片以及景天酸代謝。一些多肉植物由於外觀奇特，需水量相對較少，常被作為觀賞植物種植。

對於哪些植物應該被歸類為多肉植物，不同領域和個人持不同觀點，植物學家、園藝學家乃至業餘愛好者都從自身角度出發闡釋，導致「多肉植物」這一術語在實際使用中呈現出較大的彈性和多樣性[1]，例如具有肥厚地下貯藏器官（鱗莖、球莖或根狀莖）的地下芽植物有時也被視為廣義上的多肉植物[2]，而生理結構上符合多肉植物定義的仙人掌科植物在園藝愛好者中則有時被與其它多肉植物區分開來，尤其是在英語中，兩者常被並列統稱為「仙人掌與多肉植物」[3][4][5][6]。

植物界中的許多科都包含多肉植物。據粗略統計，全球已記錄的多肉植物種類超過一萬種，隸屬於一百餘個不同的科。[原創研究？]景天科、番杏科和仙人掌科的大部分成員都是多肉植物，而阿福花科、天門冬科（包含龍舌蘭亞科等）、夾竹桃科（包含蘿藦亞科等）以及大戟科等則同時包含相當多的多肉和非多肉物種。[7]

定義

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「多肉植物」一詞的出現可以至少追溯到18時期上半葉[1]。當時的英國植物學家理察·布拉德利（英語：Richard Bradley (botanist)）將「是否可以壓製成能存放於植物標本館的標本（英語：Botanical specimen）」作為多肉植物的判定標準，過於多汁而難以乾燥保存的植物則被認為是多肉植物，更強調其實用性而非生理特徵[8]。

現代植物學中，「多肉植物」常用於描述植物的營養器官整體特徵，葉、莖、根等異常肉質且具有一定貯水功能的植物一般都可被稱為「多肉」。然而，多肉植物和非多肉植物之間至今缺乏清晰嚴謹的量化界定，甚至出現了「半多肉植物」這一術語[9]，對於符合何種性狀組合才能被歸為「多肉」這一問題較難得出定論。[10]另外，不同類群的多肉植物儘管外表相似，其內部解剖結構實際可能存在顯著差異，因此即便客觀上存在「多肉植物」的嚴格定義，也不一定適用於所有科屬。一些植物儘管在細胞層面呈現出肉質化，表面形態上卻並不明顯，鳳梨科的松蘿鳳梨便是一個例子，儘管其細胞中具有較大的液泡，且可以此貯存蘋果酸、採用典型多肉植物都具備的生理途徑（景天酸代謝），但其外觀上並不肉質。[11]關於是否將肉質化部分僅存在與土壤以下的植物（如馬鈴薯，以及大多數球根花卉）納入定義也存在爭議。一些觀點認為，多肉植物只應包括「具有肥厚肉質地上莖葉」的類群，而不將僅具有肉質地下貯藏器官（球莖、鱗莖、根狀莖）的地下芽植物視為多肉植物[12]，但是，一些半地下莖基膨大、具有貯藏功能且有一定觀賞價值的喬木、灌木和多年生藤本植物卻也經常被園藝愛好者歸入多肉的範疇，例如龜甲龍、地不容等。[13]

部分學者認為，單從形態和微觀結構來定義多肉植物過於片面，在定義多肉植物時需將多肉化所帶來的生理功能也納入考量，例如植株的活組織必須要能夠起到貯藏可利用水分的功能，使植株能夠在不依賴外部水源的情況下暫時維持生理活動[14]，這一定義直接將空氣鳳梨和肉質寄生植物排除在了多肉植物之外[15]，儘管部分學者也認為專一性寄生的肉質寄生植物可被視為多肉植物[15]。此外，葉片短厚硬質的高山墊狀植物和具有多肉器官的鹽生植物（如鹽角草、海馬齒）有時也被納入多肉植物的範疇[9][16]。一些現代學者也探究了通過量化手段定義多肉植物， 如Delf指數是一種較為簡明的方法：它通過測量植物體組織中的含水量，即組織在完全水合狀態下的含水質量與干質量的比值來確定植株的肉質化程度[17]。而單位葉面積的鮮重（類似比葉質量（英語：Specific leaf area），但後者強調葉片的乾重）也會被用於葉片肉質化程度的衡量[18]。

園藝愛好者對多肉植物的定義往往受到實際栽培和收藏因素的影響。一個實用的定義是：「任何多肉植物愛好者希望種植和收藏的肉質植物」。例如來自蘭科和棕櫚科的很多類群在解剖學層面上都符合標準的多肉植物定義（蝴蝶蘭具肉質葉甚至幾乎全株肉質化、王棕具膨大的儲水莖），但因蘭科和棕櫚科在園藝收藏上幾乎都能自成體系，與仙人掌、生石花、蘆薈等乾旱地區原產的「典型多肉植物」收藏關聯較少，故一般不被園藝愛好者視作多肉植物。此外，一些植物具有與多肉植物類似的外觀，原生環境也與上述的典型多肉植物近似，但不具備發達的蓄水組織，卻有時也被視作多肉植物，例如樹風雨蘭（英語：Xerophyta retinervis）和刺葉樹屬的「塊根」實際上是由宿存的葉鞘、葉基或其他結構堆積起來的部位[19][20]；擬大戟苦鱗豆（英語：Daviesia euphorbioides）具有較粗的同化枝（英語：Phylloclade）且葉片退化，且解剖上並不具備發達的蓄水結構。[21]

特徵

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蘆薈的葉片橫截面。
1: 角質層,
2: 葉綠薄壁組織(葉綠體豐富),
3: 儲水薄壁組織(葉綠體較少),
4: 維管束

除了具有肉質化的組織外，多肉植物還常具備其它生態生理特徵，且普遍與耐受乾旱環境和提高水分利用率有關。

  • 採用景天酸代謝（CAM），這種固碳途徑可避免植物在炎熱的白天打開氣孔收集二氧化碳，導致水分以氣孔為門戶散失（蒸騰作用）。該途徑會將夜間吸收的二氧化碳暫時固定為蘋果酸的形式，因而多肉植物細胞普遍具有的大型液泡也便於酸的貯存。[22]
  • 葉表面氣孔數量普遍相比非多肉植物更少[23]，但氣孔對環境的響應更為敏感[24]。
  • 部分類群莖呈圓柱狀、圓錐狀或紡錘形，有貯水功能，如仙人掌科、大戟屬、蘿藦亞科等。圓錐狀或紡錘形的莖常見於各種塊根植物。
  • 一些葉多肉化的植物具有特化為圓柱形至球形的葉（如大部分景天科），表面積與體積的比值相對較低，以起到最大化貯存水分的功能，並且相對較低的葉表面積也可減少水分蒸騰流失[24]。而莖多肉植物的葉則多高度簡化甚至缺失，或是於乾旱期前自然凋落（如仙人掌科和大戟屬）。許多無葉或少葉的類群都以莖為進行光合作用的主要器官，而不是葉，因此其莖常因富含葉綠體而呈綠色。
  • 部分類群植株矮小，結構緊湊，如葉片排列為蓮座狀（如擬石蓮屬、十二卷屬）或是形成墊狀（英語：Cushion plant）（如部分長生草屬和虎耳草屬）[24]。
  • 部分類群（如乳突球屬、老樂柱屬）植物表面多毛，從而降低了植物的表面附近的空氣流動，在植物周圍產生潮濕的空氣，從而減少水分流失，並建立陰影遮蔽猛烈的陽光。[來源請求]
  • 許多種類根系較淺，貼近土壤的表面，但擴散面積較大，使植株得以吸收來自極少降雨甚至霧水的水份[24]。但也有如百歲蘭等物種具備較深的直根系。
  • 植株多具有較厚的角質層，降低水分蒸騰流失的物質[24]。
  • 植株表面多覆蓋蠟質層、蠟質粉末、細密毛被、刺狀凸起等，可降低表皮的透光性，被認為是一種對強光乾旱環境的適應[24]。
  • 組織含有有助於保存水的粘液物質。在乾旱時期的初期階段，組織水勢下降的情況下，粘液質可藉助細胞外溶質，釋放可被細胞利用的水分。[25]
  • 多肉植物普遍較為耐熱，即使處於內部溫度很高的情況下（例如52°C或126°F），仍有能力保存水[來源請求]。由於其組織體積和含水量一般較高，導致其熱容量也較高，再加上多肉植物常具有其它防止水分從體表流失的適應性特徵，導致其通常難以通過蒸騰作用進行有效的蒸發冷卻。但較高的熱容量也使其在夜間溫度驟降時散熱較為緩慢，從而保護核心組織和夜間代謝不受低溫影響[24]。

養護

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多肉植物適應乾旱環境，對乾燥有較高耐受性。切忌過度澆水，因為過多水分會導致根部腐爛。應待土壤完全乾燥後再徹底澆水，確保水分滲透到整個根系。澆水頻率應根據植物的需求及周圍氣候條件來調整。[26][27]

大多數多肉植物喜愛明亮的間接光，可將其置於有濾光效果的窗戶旁，或在室內提供明亮的間接光源。部分品種，如沙漠玫瑰（Adenium obesum），適應後可耐全日照。觀察植物對光線的反應，並視情況調整其擺放位置。[26][27]

多肉植物通常喜歡溫暖的環境，具體溫度範圍因品種而異，但大多數植物適合的白天溫度為攝氏21°C至29°C（華氏70°F至85°F）。夜間稍低的溫度也能忍受。需避免霜凍或極端溫差，以免損害植物。[26][27]

多肉植物需使用排水良好的土壤，以防積水。大多數品種適合使用盆栽土、珍珠岩與沙子的混合物，這樣能迅速排出多餘水分。避免使用保水性強的重質土壤，因為容易導致根部腐爛。部分種植者建議在盆底放置小石子或砂礫，以增強排水效果。[26][27]

多肉植物在生長期適合定期施肥。可使用平衡的水溶性肥料，稀釋至半濃度，每月施一次，或根據植物需求進行調整。休眠期則應減少或停止施肥。[26][27]

栽培史

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19世紀初英國《多肉植物史》中描繪的斑痕蘆薈（英語：Aloe maculata）
19世紀中期，美國蕭氏花園的多肉植物溫室

歐洲人對仙人掌類多肉植物的興趣始於14至15世紀。克里斯多福·哥倫布發現美洲後，首次將花座球屬（英語：Melocactus）植物帶回了歐洲。[28]到了18世紀，隨著美洲等大陸的博物學探險活動（英語：European and American voyages of scientific exploration）愈發活躍，仙人掌和多肉植物開始受到富裕收藏家的青睞，作為珍奇植物被栽培。1777至1787年間，西班牙國王查理三世曾多次資助針對美洲大陸的大規模科學考察。此後，更多探險活動陸續開展，仙人掌及其他多肉植物由此持續被引入歐洲並廣泛栽培[29]。1845年，英國皇家植物園邱園所建的多肉植物館竣工[30]，其中的植物藏品如今均已移至園內的威爾斯王妃溫室系內。

早期出版物方面，英國植物學家理察·布拉德利（英語：Richard Bradley (botanist)）於1716年出版的《多肉植物史》（Historia Plantarum Succulentarum）記錄了蘆薈、佛甲草等植物[31]，而威廉·沃森（W. Watson）（英語：William Watson (botanist)）於1889年出版《業餘仙人掌栽培》（Cactus Culture for Amateurs）是最早的的多肉植物栽培指南之一。

1919年至1923年，美國植物學家納撒尼爾·布里頓（英語：Nathaniel Lord Britton）勳爵與約瑟夫·納爾遜·羅斯（英語：Joseph Nelson Rose）完成了四卷仙人掌科的開創性專著——《仙人掌科》（The Cactaceae），其不僅對仙人掌分類進行了大幅修訂，還包含英國植物科學畫（英語：Botanical illustration）師瑪麗·艾米麗·伊頓（英語：Mary Emily Eaton）所繪的眾多插圖。[30]

東亞地區最早接觸到的外來多肉植物主要是蘆薈和仙人掌，蘆薈最早傳入中國的時間及來源不明，較早的文字記載包括唐代甄權《藥性論》（「盧會」）、陳藏器《本草拾遺》（「訥會」）等。[32]，多取其葉入藥用。而仙人掌早在1591年就已經在中國出現[33]，並在17世紀後期從中國傳入日本。

第二次世界大戰期間，全球植物學研究和園藝發展停滯，許多稀有的種源和標本都在戰火中丟失，一些重要的園藝有關組織也在這段時間裡解散或暫時關閉[30]。直到二戰結束後，有關多肉植物的研究才逐步重新開始。英國的約克郡仙人掌協會（Yorkshire Cactus Society）在德國宣布無條件投降後不久於1945年8月成立，並於次年3月發表了《約克郡仙人掌雜誌》的第一卷，這本雜誌上已經出現了光山、岩牡丹屬等至今仍被廣泛栽培的仙人掌種類[34]；該協會後與隸屬皇家園藝協會的大英仙人掌與多肉協會（The Cactus and Succulent Society of Great Britain）合併為英國仙人掌與多肉協會（英語：British Cactus & Succulent Society），開展廣義多肉植物的研究、保護、栽培等活動。全世界範圍內與此組織類似的還有1929年於加州帕薩迪納成立的美國仙人掌與多肉協會（英語：Cactus and Succulent Society of America）、1892年於柏林成立的德國仙人掌協會（德語：Deutsche Kakteen-Geselschaft）等。

演化

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多個植物科都分別獨立演化出了肉質化的營養器官，並且許多都伴隨著演化輻射，與新出現的大面積半乾旱氣候區密切相關，因此，肉質化也被認為是一種驅動譜系擴張、改變其生態適應幅度的演化創新，即打開了原本競爭較少的生態位空間，從而為拓殖和多樣化提供了契機[35]。仙人掌科、番杏科、大戟屬、龍舌蘭屬等多肉類群的快速多樣化都平行發生於漸新世晚期至中新世晚期全球氣候乾旱化的背景下，在時間上相近的選擇壓力影響下形成現今的多樣性格局[36]。

不同多肉植物類群在物種豐度上存在顯著差異。例如，禾本科僅有兩種多肉植物——玉指草（英語：Dregeochloa）和多漿寮國竹（英語：Laobambos calcareus），而其他一些單子葉植物科則有多達數百種多肉植物，例如天門冬科的龍舌蘭屬和阿福花科的蘆薈屬。因此，多漿寮國竹和玉指草可能體現了肉質化這一特徵在禾本科中的演化盲端[1]。

地理與生態

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多肉植物幾乎分布於全球各地，但多樣性中心呈現明顯的地理聚集性。有學者將多肉植物物種多樣性較高的地區歸納為十個主要熱點區域，每個熱點區域均與特定的多肉植物類群密切相關，分別為北美洲、中美洲、西安第斯高原、巴西旱生多刺灌叢群系（英語：Caatinga）、地中海盆地、伊朗-安娜托利亞、東非與阿拉伯半島、非洲東南及馬達加斯加、非洲多肉卡魯、澳大利亞[37]。這些熱點地區大多位於海拔1000米以下的大陸性、地中海型或熱帶氣候帶內。部分地區全年有明顯的旱雨周期（如馬達加斯加和東非），雨季降水量可達500毫米。而在北美、伊朗及阿拉伯半島等更乾旱的典型沙漠地區，年降水量普遍低於300毫米[38][39]。

美洲

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美國加州南部的龍舌蘭和圓柱掌（英語：Cylindropuntia）沙漠景觀

美洲大陸是仙人掌、龍舌蘭等多肉植物的原產地，這些類群的許多成員都是世界範圍內重要的經濟作物和觀賞花卉。

在北美西南部的沙漠與半沙漠地區，莖部多肉的仙人掌科以及葉片多肉的龍舌蘭亞科和景天科植物最具代表性、種類豐富。在墨西哥和美國西南部，龍舌蘭亞科的龍舌蘭屬和絲蘭屬常與仙人掌混生，形成獨特的北美荒漠植被景觀[40]。 美國的約書亞樹國家公園是此類景觀的代表，它由莫哈韋沙漠和科羅拉多沙漠兩地交匯構成，貿易中流通的許多來自龍舌蘭亞科和仙人掌族（俗稱團扇）的植物都可以在這裡被找到。

墨西哥下加利福尼亞半島的龍舌蘭物種具有高度特有性（23個種中有22個是特有種）[41]。這種特有性可以歸因於該地區的狹長地帶，以及科羅拉多河與加利福尼亞灣阻斷了當地龍舌蘭與北美大陸龍舌蘭種群的基因交流[41]。 分子證據顯示，半島特有種的葉綠體DNA未與大陸種出現顯著分化，但形態與分布的差異表明生態隔離主導了這些物種的形成[41]。 這種地理隔離也促進了當地植物的適應性輻射，使得該地區成為研究乾旱環境下物種演化過程的範本。

巴西的旱生多刺灌叢群系（英語：Caatinga）

中美洲及安第斯山脈西北部的森林中聚集了大量耐蔭仙人掌科植物，主要類群包括量天尺族量天尺族（如曇花、量天尺、蛇鞭柱）、絲葦族（英語：Rhipsalideae）（如絲葦、蟹爪蘭）以及其它具附生習性的類群。除仙人掌科外，鳳梨科（主要為鐵蘭屬）和蘭科中部分具有多肉特徵的附生植物在該區域亦較為常見，且廣泛分布於整個新熱帶界[42]。常綠熱帶雨林的林冠層通常通風良好且基質貧瘠，水分獲取相對困難，為附生植物的生存構成顯著的環境壓力，進而促成了多種具貯水能力的多肉附生植物的演化[43]。

巴西的旱生多刺灌叢（英語：Caatinga）與亞熱帶岩原草原群系（英語：Campo Rupestre）也擁有大量的特有莖多肉植物，如仙人掌、大戟科、夾竹桃科、錦葵科等[44]，但該地區的植被近年來也面臨森林退化、過度採集、放牧生產等諸多人為干擾[45]。

非洲

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南非納馬夸蘭（英語：Namaqualand）戈蓋普自然保護區（英語：Goegap Nature Reserve）的多肉卡魯生態區系（英語：Succulent Karoo）

位於非洲南部的多肉卡魯生態區系（英語：Succulent Karoo）是全球多肉植物多樣性最高的區域，主要分布於南非北開普省和西開普省北部以及納米比亞南部地區，地形上多為平坦至緩起伏的沉積岩台地和平原，高度一般低於800米，東部鄰近山地時最高可達1500米。該區系擁有極為豐富的番杏科、夾竹桃科、景天科、阿福花科、塊根植物（英語：pachycaul）和地下芽植物，全世界約16%的多肉物種都在此聚集，當地的一年生花卉和昆蟲種類亦十分豐富。[46]

非洲馬達加斯加島的亞龍木（英語：Alluaudia procera）

馬達加斯加島則以塊根植物、大戟科及龍樹科植物為代表，同時有著夾竹桃科的多種肉莖植物（英語：pachycaul）（如非洲霸王樹（英語：Pachypodium lamerei）、惠比須笑（英語：Pachypodium brevicaule）、亞阿相界（英語：Pachypodium geayi）），全球廣布的景天科伽藍菜屬約三分之一的物種多樣性也分布於此，葫蘆科的沙葫蘆屬（英語：Xerosicyos）和碧雷鼓屬（英語：Xerosicyos）也是該島的特有多肉類群[47]。該島雖然靠近非洲大陸，但因其獨特的板塊歷史孕育了獨特的植物群系，島上的多肉植物，例如極具代表性的龍樹科亞龍木屬（英語：Alluaudia）、枝龍木屬（英語：Alluaudiopsis）、刺戟木屬（英語：Didierea）和曲龍木屬（英語：Decarya），都主要分布在西南部的熱帶乾濕季氣候區[48]。

歐亞大陸

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加納利群島中特內里費島上開花的蓮花掌（英語：Aeonium arboreum）

位於北非和歐洲之間的馬卡羅尼西亞群島擁有特殊的地質與氣候條件，孕育了豐富的多肉植物類群，且出現了大戟科以及景天科部分內部類群的演化輻射，分別包括大戟屬的無葉組Sect. Aphyllis[49]、鳳仙戟組Sect. Balsamis[50]以及蓮花掌屬[51][52]、愛染草屬[53]、魔南景天屬[53]等，典型代表種包括山地玫瑰、甜膠大戟、魔杖吊燈花（英語：Ceropegia fusca）、龍血樹、夾竹桃葉仙人筆（英語：Kleinia neriifolia）等[54]。諸多物種呈現島嶼巨型化或木質化[55]現象，許多物種的株型呈多分枝燭台狀，部分植株高度可達2米以上，該現象的成因可能為譜系拓殖初期島上生態位一般較為空缺[56]，為適應性演化提供了空間。例如墨麒麟（英語：Euphorbia canariensis）是該地區僅有的幾種「類仙人掌」的肉質大戟之一，外形高大壯觀，引人注目。[54]

瑞典帕耶蘭塔國家公園的紅景天

歐亞較內陸山區的代表性多肉則為景天科的長生草屬、景天屬及瓦蓮屬，紅景天屬也有分布。伊朗-安娜托利亞植物區則是藜亞科和蒺藜科多肉鹽生植物最多樣的地區。

亞洲東部的多肉多樣性相對熱點地區較低，但也有紅景天屬這樣多樣化程度較高的類群分布，以喜馬拉雅山一帶為多樣性中心[57]。此外，瓦松屬、景天屬在此也有著較高多樣性，石蓮屬、孔岩草屬等特有類群也在此分布。

亞洲東南部的熱帶與亞熱帶森林是多類具有附生習性的多肉植物的重要產區，主要分布有蘭科、蘿藦亞科（眼樹蓮屬、球蘭屬）、苦苣苔科（如芒毛苣苔屬、石蝴蝶屬）以及茜草科（蟻巢木屬、蟻寨屬等）的多肉植物。大多生長於雨水徑流迅速且貧瘠的樹幹或石灰岩壁上。[58]其中許多植物已演化為蟻棲植物（英語：myrmecophytes），與螞蟻形成了互惠共生關係。

亞洲東部珊瑚礁海岸與基岩海岸以旋花科的厚藤[59]、景天科的伽藍菜屬（如台南伽藍菜）[60]以及千屈菜科的水芫花等耐鹽多肉植物為該地區的代表性類群[61]，仙人掌和狹葉龍舌蘭[62]等外來的多肉植物亦常逸生於此，其原生分布同樣與海岸帶密切相關。

澳洲

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澳大利亞昆士蘭濕地旁樹上附生的畢氏刺蟻茜（英語：Myrmecodia beccarii）和圓葉眼樹蓮（英語：Dischidia nummularia）

許多附生性的多肉植物都以澳洲為分布中心，澳大利亞東北部及紐西蘭濕潤森林地區分布著蘿藦亞科（如眼樹蓮屬、球蘭屬）、茜草科（如蟻巢木屬）、蘭科及水龍骨科等類群，環境條件與植物種類大體與東洋界的熱帶與亞熱帶森林類似。該地區的沿海沙地則廣布著番杏科的耐鹽植物（如海榕菜屬）。

澳洲的乾旱地區主要集中在澳大利亞本土，該地區以錦葵科的瓶干樹屬（英語：Brachychiton）和阿福花科的刺葉樹屬為代表，兼具許多鹽生和耐旱的多肉植物，如錦葵科的蛇鞭葵屬（英語：Lawrencia）[63]等。儘管如仙人掌般莖高度肉質化的植物類群在該地區的多樣性較為有限，水卷耳科澳紅娘屬（英語：Parakeelya）的葉多肉植物及小型地下芽植物卻十分豐富[64]。其中就澳大利亞就擁有400多種多肉植物[65]。

南極洲

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南極阿根廷群島，冰雪中的南極漆姑草（英語：Colobanthus quitensis）

南極洲是七大洲當中唯一不包含多肉植物多樣性熱點區域的大陸。該地區目前僅有一種原生的多肉植物——南極漆姑草（英語：Colobanthus quitensis）。由於南極洲極端的環境條件，大多數種子植物都無法在此生存。全境超過90%以上的露地被永久冰蓋覆蓋，無冰雪常年覆蓋的區域占比不到1%，主要集中在南極半島及臨近島嶼的海岸線附近，這些區域亦為南極漆姑草提供了有限的棲息環境[66]。目前南極漆姑草已知的分布最南端為南緯68°，位於北亞歷山大島一帶。

面對強風、極低溫等嚴酷的氣候壓力，南極漆姑草演化出典型的低矮墊狀（英語：Cushion plant）生長型態，以降低風剪力並保持溫度。此類生長型態亦使其根系貼近地表，有助於吸收有限的表層土壤水分。其葉片呈肉質化，富含柵欄組織，有助於提升在低光條件下的光合效率。此外，該物種體內積累大量類黃酮類化合物，並與特定內共生微生物形成互利關係，共同增強對高強度紫外輻射的防禦能力[67]。實驗研究顯示，在用酶抑制劑阻斷類黃酮生物合成時，植株會表現出顯著的氧化脅迫反應，顯示類黃酮在其抗逆機制中具有關鍵作用。

南極漆姑草在南極洲之外也有分布，其原生分布範圍亦廣泛延伸至南美洲西岸的高山濕地生態系統，並在墨西哥中部出現間斷分布。[68]來自南極沿海地區與安第斯山脈的居群在形態特徵和生活史策略上存在明顯差異，且其基因組層面的遺傳結構亦表現出顯著分化，反映出不同生態環境下的長期適應與遺傳隔離（英語：Genetic isolate）。[69]

類群

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胡椒科：紅背椒草（英語：Peperomia graveolens）
薯蕷科：龜甲龍
阿福花科：水晶掌（英語：Haworthia cooperi）
蘭科：苦瓜石斛（英語：Dendrobium cucumerinum）
景天科：惜春擬石蓮（英語：Echeveria xichuensis）
葡萄科：葡萄瓮（英語：Cyphostemma juttae）
牻牛兒苗科：帕特森龍骨葵（英語：Sarcocaulon patersonii） Sarcocaulon patersonii
錦葵科：大猴麵包樹
番杏科：富貴玉生石花（英語：Lithops hookeri）
仙人掌科：天賜玉仙人球（英語：Gymnocalycium pflanzii）
夾竹桃科：雜色豹皮花
苦苣苔科：斷崖女王（越南語：Sinningia leucotricha）
菊科：翡翠珠（英語：Curio rowleyanus）
百歲蘭科：百歲蘭

以下列出包含廣義多肉植物的主要科以及其下較有代表性的多肉植物屬和種。除裸子植物外，分類及科的排列順序依據被子植物APG IV分類法。請注意，此處列出的科屬許多都同時包含多肉和非多肉物種，並非僅含多肉植物。

（對於是否列為多肉植物存在明顯爭議的類群，用*標註）

木蘭類

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胡椒目

單子葉植物

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澤瀉目

薯蕷目

天門冬目

棕櫚目

鴨跖草目

禾本目

真雙子葉植物

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毛茛目

虎耳草目

葡萄目

葫蘆目

豆目

薔薇目

蒺藜目

金虎尾目

酢漿草目

十字花目

牻牛兒苗目

錦葵目

桃金孃目

無患子目

石竹目

杜鵑花目

龍膽目

茄目

唇形目

菊目

裸子植物

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參考文獻

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  3. ^ Jacobsen Handbook op.cit. Volume 3 P. 1259
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參考書目

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外部連結

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