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塞爾維亞雲杉

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塞爾維亞雲杉
人為栽植的塞爾維亞雲杉
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
門: 松柏門 Pinophyta
綱: 松柏綱 Pinopsida
目: 松柏目 Pinales
科: 松科 Pinaceae
屬: 雲杉屬 Picea
種:
塞爾維亞雲杉 P. omorika
二名法
Picea omorika
Natural range

塞爾維亞雲杉學名Picea omorika塞爾維亞語Панчићева оморика波斯尼亞語Pančićeva omorika)為德里納河流域特有種,僅見於塞爾維亞西部及波斯尼亞和黑塞哥維那東部海拔高度800至1,600公尺的山地,分佈範圍約60公頃,1875年在塔拉山札歐維恩村英語Zaovine附近發現,並由塞爾維亞植物學家約瑟夫·潘契奇Josif Pančić/Јосиф Панчић)命名[2][3][4]種加詞omorika轉寫自雲杉的塞爾維亞語稱呼「оморика」。

描述

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塞爾維亞雲杉為中型常綠性喬木,平均樹高為30至40公尺,最高的植株為53公尺,樹幹直徑最大為72公分,樹齡可達160至200歲[2][3][4];而幼苗由五到六個子葉組成,長10到12毫米。擁有2n = 24的染色體數量,可耐攝氏-28.8度至-23.3度的低溫[5][6]。塞爾維亞雲杉可生長在包括鹼性酸性粘質沙質等性質土壤,但較適生長在利於排水的沙質壤土,其為淺棕褐色並覆有着細短柔毛,與成熟枝條不同的是因樹脂管尚未生成而不為樹脂所包覆,芽長為8至20毫米而寬最大可達2毫米[2][3][4];其為扁平針狀,長10至20毫米,上下部份分別為深藍綠色及藍白色[2][3][4]

塞爾維亞雲杉的樹皮為灰棕色,厚度6至17公分,具有直徑1至4毫米的樹脂管,樹皮常包覆着樹脂。幼枝上分佈着濃密的短柔毛和枕形皺紋的淺褐色樹皮[7]木材類似於歐洲雲杉心材和邊材具有相同的顏色,然而晚材色澤較早材暗沉,由單排的木纖維和具有分泌樹脂的樹脂管組成;材質密度0.36公克/立方公分[8]並由50%纖維素、11%戊糖和25%木質素組成[9]

松毬長4–7公分為梭形具有堅硬的鱗片,需經過5至7個月的成熟期,未成熟時為深紫色或黑色於成熟時轉變為深褐色[2][3][4]種子長度約為兩至三毫米,具有8毫米長類似翅果的翅並藉由風力來傳播種子[10]


分佈

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塞爾維亞雲杉現主要分佈於塞爾維亞巴伊納巴什塔波斯尼亞和黑塞哥維那維舍格勒間的德里納河流域以及新戈拉日代福查地區[10][11]

塞爾維亞自然保護研究所塞爾維亞語Zavod za zaštitu prirode Srbije塔拉山國家公園塞爾維亞語Национални парк Тара合作將塞爾維亞雲杉的分佈區設立自然保護區來進行該物種的保護及保育,如位在密特羅拉斯英語Mitrovac (Bajina Bašta)紅溪自然保護區塞爾維亞語Црвени поток。同時為了物種復育及苗木生產,更於耶洛瓦佐拉英語Jelova gora建立首個針對塞爾維亞雲杉的植樹造林計劃。[12]

發現

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約瑟夫·潘契奇於1855年首次聽聞位在烏日策地區的未知雲杉屬物種,1861年前往塞爾維亞公國西部的烏日策地區實地訪查,然此次未能尋找到該物種。1865年他為了大學校塞爾維亞語Велика школа的教學需要,收集由西塞爾維亞寄出的毬果及樹枝樣本,並於眾多樣本中整理到兩個有關該物種的樣本,但是樣本未有採集地及採集者的記錄;1875年潘契奇於塔拉山札歐維恩村英語Zaovine發現此新種雲杉,事後他以德語發表名為《東阿爾卑斯山的新針葉樹》的學術報告,並以Picea omorika作為本種的學名,儘管在當時科學界有許多爭議(如:學名為重名),但是潘契奇還是設法證明該物種為新的雲杉物種並以自身名字稱之為Панчићева оморика/Pančićeva omorika(中文:潘契奇雲杉)[12]

系統學

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塞爾維亞雲杉的近親為西藏雲杉Picea spinulosa)和布魯爾氏雲杉Picea breweriana);雲杉屬的分子遺傳研究無法詳細闡明塞爾維亞雲杉的確切親屬關係。[13]

發展史

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第三紀末次冰期之間,塞爾維亞雲杉的祖先曾在歐洲大片地區都有分佈;最後它在德里納河地區倖存下來並度過晚更新期英語Late Pleistocene。在冰河時代結束後為先鋒物種,儘管擁有高種子產量,但無法有效地進行種子傳播。據推測主要原因為塞爾維亞雲杉的競爭能力不如銀冷杉Abies alba)、歐洲雲杉Picea abies)和歐洲山毛櫸Fagus sylvatica)。[2]

生態關係

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塞爾維亞雲杉為生長於海拔400至1,700公尺的山地物種。主要於朝北的陡峭石灰岩懸崖上生長,有時亦可在蛇紋石基質上生長。塞爾維亞雲杉常與楓樹垂枝樺銀冷杉歐洲雲杉歐洲赤松歐洲黑松歐洲霍布葉鐵木英語Ostrya carpinifolia等物種構成溫帶針葉林;在塔拉山密克托拉斯英語Митровац на Тари沼澤地上則與雲杉冷杉普通赤楊巴爾幹山毛櫸英語Fagus × taurica共同生長[14]。雖然原產地德里納河的植株因人類對自然環境的破壞以及其他植物的競爭等因素而減少,然而在人類活動密集的城市中塞爾維亞雲杉卻能健全的進行植株生長及物種繁衍。[15][16]

更新世冰期之前,塞爾維亞雲杉曾經廣泛地分佈於歐洲大部分地區。[2]然而森林火災林業砍伐嚴重破壞了塞爾維亞雲杉的種群,長期以來造成該物種數量逐漸在減少。[15]

野生動物

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由於塞爾維亞雲杉的生長範圍有限,所以並非野生動物的主要食物來源,但鹿科動物(如:歐洲馬鹿西方狍等)在面臨食物匱乏,將暫時作為應急食物[17]。更因它繁茂的枝葉提供了鳥類小型哺乳類生存及庇護的空間。[2]

病蟲害

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塞爾維亞雲杉對大多病蟲害有一定的耐受度,然而以下幾種真菌昆蟲造成塞爾維亞雲杉重大的生存威脅。

真菌

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塞爾維亞雲杉容易感染由多年異擔子菌英語Heterobasidion annosumHeterobasidion annosum[18]奧氏蜜環菌英語Armillaria ostoyaeArmillaria ostoyae[19]雲杉金銹菌英語Chrysomyxa abietisChrysomyxa abietis[20]引起的紅腐病蜜環菌根腐病英語Armillaria root rot雲杉葉銹病英語Chrysomyxa abietis,且經常引起植株的死亡。

紅腐病主要破壞植株的木質素成份,進而使植株堅韌度下降並且容易導至腐爛死亡[18]蜜環菌根腐病英語Armillaria root rot會破壞植株根部及樹幹之木質部維管形成層,癱瘓植物輸送水份及植株生長的能力,使其因水份不足及無法再生而亡[19];而雲杉葉銹病英語Chrysomyxa abietis會導致植株針葉大規模枯黃掉落,大大地影響植物光合作用的進行,使植株死於養份不足[20]

昆蟲

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塞爾維亞雲杉常遭受小蠹亞科雲杉八齒小蠹英語Ips typographusIps typographus)、中穴星坑小蠹德語Kupferstecher (Käfer)Pityogenes chalcographus)和黑條木小蠹英語Trypodendron lineatumTrypodendron lineatum)的侵害,牠們常將產卵於植株的內皮層中,並於孵化後以啃食樹木內部維生,嚴重時將造成植株死亡。[18][21]

小雲杉鋸蠅德語Kleine FichtenblattwespePristiphora abietina[21][22][23]雲杉峰蚜英語Elatobium abietinumElatobium abietinum[21][24]時常侵害塞爾維亞雲杉的樹冠樹葉部位,並造成如樹冠生長畸形、樹葉枯萎掉落、老樹無法增生及嫩芽死亡脫落等危害,以進口美國植物所入侵歐洲的雲杉峰蚜為甚,此蚜蟲可行孤雌生殖,使得天然森林商業性人造林遭受大量地生長威脅[24]

物理及化學因子

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塞爾維亞雲杉長期以來被誤以為不受空氣污染物危害,但是事實上二氧化硫氟化氫等成份都會對塞爾維亞雲杉造成影響[25]。由於發芽時間較晚,所以降雪造成的霜凍對該物種不構成太大影響。該物種重新種植的地區中時常發生所謂的「 Omorika-Sterben」(一種樹葉反覆進行發黃、枯死、萌芽,以致於最後植株死亡的現象。),這是由根部中的氯離子累積所造成的缺現象[18][26]

應用

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林業

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塞爾維亞雲杉常用於聖誕樹樹苗木材紙張等產品的生產,並以北歐為主要市場,更因盆栽種植及植株矮化的影響,使它得以作為聖誕樹及園藝樹種等裝飾植物銷售。塞爾維亞雲杉因優良的品質及大規模商業栽種(如基爾德人工林)而適於工藝建築用木材生產,主要用於屋頂建築使用,然而塞爾維亞雲杉緩慢的生長期及高昂的單價使其無法撼動北美雲杉歐洲雲杉的地位。[11]

觀賞、綠化及配種

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塞爾維亞雲杉因其擁有高金字塔狀的冠層和美麗顏色的松毬而被作為觀賞植物種植,更重要的是它對城市環境的夏季炎熱及空氣污染擁有高耐受度,因此做為城市綠化植物種植[27]。除原生地塞爾維亞波斯尼亞和黑塞哥維那以外,塞爾維亞雲杉在許多歐洲城市中以單一個體或小型族群的方式生長分佈。[11]

目前塞爾維亞雲杉已知可與近親種的北美雲杉黑雲杉英語Picea mariana產生了雜交種(如:P.×Machala[2][3],並且皇家園藝學會將以下品種授與花園勳章英語Award of Garden Merit[28]Picea omorika[29]Picea omorika「Nana」(侏儒型)[30]Picea omorika「Pendula」(垂枝型)[31]


食用性

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塞爾維亞雲杉的內皮、種子、嫩梢、雄毬果和雌毬果皆可食用,乾燥的內皮於磨粉後,可加在中用作增稠劑,或在製作麵包時添加到麵粉[25]種子則因數量及重量稀少,非緊急狀況無食用價值[25];嫩梢富含維生素C,可做為提神茶飲用[25];尚未成熟的毬果皆具有食用性,未成熟的雄毬果在下有無烹煮皆可直接食用,亦可作為調味料[25],但未成熟的雌毬果必需於煮熟後方能食用,利用烤製法烹調後內部呈現糖漿[25]

文獻

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參考

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