鑰匙刺激
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在本能理論中，典型行為模式（或稱固定行為模式、鑰匙刺激）（英語：fixed action patterns）是指物種出於遺傳或本能而表現出來的一種行為。這一概念由動物行為學家勞倫茲和廷伯根於20世紀50年代提出。 鑰匙刺激是一種刺激模式（即一種特定的刺激或是幾種特徵的組合）。當這種刺激被感知到後，生物體就會進行本能運動以應答。 這是一種典型的刻板行為。一個物種的所有成員（至少是同一性別的所有成員）都會有類似的表現。它由簡單而特定的外部刺激引起，一旦被引發，其形式不依賴外部刺激，發展也不依賴學習經驗。通常它只能完成一些簡單的任務，但有時也包含極其複雜的過程。 典型的例子如蜘蛛結網或青蛙捕捉飛蟲。以青蛙捕捉飛蟲為例，在眼前彈舌可及的距離之內，一隻飛蟲的視覺刺激引導舌頭迅速彈出和縮回，這就是一次典型行為模式引導下的動作。該動作在時間和方向上相當刻板：若飛蟲飛的足夠快，青蛙就捉不到它。 通常類似青蛙捉蟲的刺激也被稱作誘發者（德語：Auslöser）。它來自於另一位社會成員並且會對社會行為產生影響。它也被稱為信號刺激或知覺信號。行為學的代表人物[誰？]將刺激過濾稱之為先天誘發機制（AAM）。刺激過濾的作用是將相關的的信息從不相關的信息里提取出來（即是對鑰匙刺激的識別），並且觸發種屬特異的本能運動。
鑰匙刺激和先天誘發機制（AAM）
[編輯]在1900年提出的行為學認為，行為只是一條反射鏈。「鑰匙刺激」和格式塔心理學（也譯為完形心理學或形態心理學）中提到的「格式塔」（德語：Gestalt。意為形態，形狀）的概念最初是作為對該解釋的補充，它們的意思是：對能誘發行為的環境的感知。本能理論的代表人物對刺激-反應-概念這一過程中補充了鑰匙刺激，先天誘發機制（AAM）和內在的動機三個組件。
「鑰匙刺激」中，具誘發作用的特徵就像一把鑰匙。它的齒能正好與鎖咬合併將之打開。在本能理論裡面，這把鎖就是先天誘發機制（AAM）。
個體也可以在某個生長階段通過銘印習得鑰匙刺激。
鑰匙刺激的特徵和作用
[編輯]鑰匙刺激在行為學文獻裡通常會被這樣描述：
- 它很簡單，就是說它由很少的特徵所組成；
- 它很能引起注意；
- 它非常清晰明確。
另一種表述：引起行為的刺激具有象徵的特點, 它是抽象的；「雌性」並不會被當作交尾行為的誘發者，真正的鑰匙刺激是種屬特異的顏色，氣味還有求偶歌。
這個例子同時也說明了，隸屬於某種鑰匙刺激並緊隨其後的行為能被多種方式所激發。特別是：
- 視覺上的：如通過一系列的運動；
- 化學上的：如通過外激素；
- 聲學上的：如通過特定的警告叫鳴；
- 觸覺上的：如通過在巢里放置「婚禮禮物」。
一個鑰匙刺激總能引起一個特定的反應。
- 母山鳥歸巢造成的震動能夠使得巢內不具有視覺的幼鳥開喙待哺。張開的喙上的顏色和圖案又會反過來刺激母山鳥分食。
- 一個近距離飛過的小物體會引起青蛙迅速定向地伸出粘性的舌頭。
鑰匙刺激可以進一步根據其作用細分：
- 它具激發動機作用，它會影響到動機；
- 它是定向的，觸發趨性,即是針對某特定的物體或一社會成員；
- 它是誘發性的，之後會直接出現終極行動。
如何識別一種鑰匙刺激？
[編輯]人們可以通過仿製品試驗，以確定與某種本能運動相對應的鑰匙刺激。
- 在烏鶇的例子裡，試驗中會製作一隻分食哺食裝置。若果幼鳥已經有視覺的話，不但母鳥，就是這個裝置也能引起它們張喙。在試驗中逐步用越來越簡單的裝置模型取代上一個。每次都會記錄幼鳥的反應強度，如：幼鳥在看到仿製品後多快、多頻繁地張喙？試驗最終會得出一個模型，它和試驗開始的時候放置的模型毫無相似之處，但仍可以引起幼鳥張喙，效果如活鳥無異。在試驗中還放置過一個「抽象的」仿製品，它由兩隻層疊粘結的蟑螂組成,上面的（作為「頭」）要比下面的蟑螂小（作為「身體」）。這樣在實驗者的眼裡，這樣簡略的仿製裝置都算作鑰匙刺激。
- 類似的，人們也可以解釋蝴蝶的行為，它們就算相隔很遠都能找到自己的伴侶。外激素的濃度梯度是這一切的前提。外激素能激發一種特定的本能行為（追求雌性），一個外激素分子就能代表雌性正在某處等待著。但是在行為生態學裡面卻不大願意提到鑰匙刺激這個概念。
- 一隻哺養幼鼠的家鼠母親會把迷途的幼鼠帶回巢穴。早期很多行為學家認為叫聲音量是這種行為的鑰匙刺激。但後來（Wellmann 1989年）證實，即使是幼鼠的屍體也會被帶回巢穴。更精密的研究表明，將聲量信號作為鑰匙刺激是錯誤的。但目前仍不能肯定，人們是否應將氣味視作為最重要的因素。
對鑰匙刺激的爭議
[編輯]行為學家和神經生理學家多次證實了環境的生物「先天認知」的存在。但不大確定的是，環境刺激要如何才能觸發AAM引起應答。還有，這些鑰匙刺激，AAM，行動特異性能量和本能運動只能針對那些能外在的刺激和觀察者能探測得到的反應，而那些純內在的反應則一直被拒之門外。而且還不時傳出「尋找到錯誤鑰匙刺激」的新聞。
在行為學教科書裡面，鑰匙刺激會通過其功能被定義，就是：鑰匙刺激能刺激釋放本來為AAM所壓制的行動特異性能量並引發本能運動。同時經常又反過來用AAM（就是表現出應激行為）作為鑰匙刺激存在的證據。這是一個循環論證。
對這些下定義的困難、對鑰匙刺激的特徵描述的不確定以及行動特異性能量的生理學解釋的欠缺，沃爾夫岡·維克勒在1990年和漢娜-瑪麗亞·齊普流斯在1992年都描述過，並且提出要放棄經典比較行為研究里的本能模型。而 克勞斯·依麼曼早在1987年在他的《Funkkolleg》（讀者群主要為教師），就已經不將鑰匙刺激納入詞彙檢索中。
但其他行為學家因為教學原因仍然會講解鑰匙刺激這一概念，即使很多本能理論的代表人物也不再將鑰匙刺激視作普遍使用的概念。
參考文獻
[編輯]- Neumann, Gerd-Heinrich und Scharf, Karl-Heinz: Verhaltensbiologie in Forschung und Unterricht. 1994: Köln (Aulis Verlag Deubner) ISBN 3-7614-1676-8
該書對經典鑰匙刺激概念作了全面介紹，而且捍衛了該理論;它可看作是對以下兩本書的回應:
- 漢娜-瑪麗亞·齊普流斯: Die vermessene Theorie. Eine kritische Auseinandersetzung mit der Instinkttheorie von Konrad Lorenz und verhaltenskundlicher Forschungspraxis. Braunschweig: 1992 (Vieweg), 295 S., ISBN 3-528-06458-7
- Karl-Heinz Wellmann: Zur Wirkung disruptiver Selektion auf das Verhalten von Hausmäusen: Eintragen von Nestlingen, weitere Elemente des Brutpflegeverhaltens und Erkunden. Wissenschafts-Verlag. Dr. Wigbert Maraun, Frankfurt 1989 (Diss. Univ. Frankfurt), ISBN 3-927548-18-9
請參見
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