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格雷戈爾·孟德爾

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格雷戈爾·孟德爾
Gregor Mendel
出生約翰·孟德爾（Johann Mendel）
(1822-07-20)1822年7月20日
 奧地利帝國上下西里西亞公國海因岑多夫（今捷克亨奇采）
逝世1884年1月6日(1884歲—01—06)（61歲）
 奧匈帝國波希米亞王國布爾諾（今屬捷克）
國籍 奧地利帝國
 奧匈帝國
母校奧洛穆茨大學
維也納大學
科學生涯
研究領域遺傳學
機構聖湯瑪斯修道院
信仰基督教
教會職務
教會天主教會
授予聖職1846年12月25日[1]
簽名
遺傳學
重要概念
歷史及分支
研究領域
專業方向

格雷戈爾·約翰·孟德爾（德語：Gregor Johann Mendel，1822年7月20日—1884年1月6日[2]）是奧地利[3][4]生物學家、氣象學家[5]、數學家、奧斯定會修士，身後被譽為「現代遺傳學之父」。

孟德爾出生於奧地利帝國西里西亞（今屬捷克）的德語農民家庭，21歲進入摩拉維亞布爾諾的聖湯瑪斯修道院，最終成為院長。

1856至1863年間，孟德爾開展了一系列豌豆實驗，確立多項遺傳規律，即今所稱孟德爾遺傳定律[6]。孟德爾選取豌豆的七對性狀進行研究：種子形狀、花色、子葉顏色、豆莢形狀、未成熟豆莢顏色、花著生位置、植株長度。以種子顏色為例，實驗顯示當純種黃色豌豆與純種綠色豌豆雜交時，其子代始終結黃色種子。然而在下一代中，綠色豌豆以1綠3黃的比例重現。為解釋這一現象，孟德爾創造術語「隱性」與「顯性」以描述性狀特徵（前例中，子一代看似消失的綠色性狀為隱性，黃色則為顯性）。他於1866年發表研究成果，論證了某種看不見的因素（現稱基因）可預測並確定生物體的性狀。

此後三十餘年，孟德爾的工作鮮為人知。1900年，胡戈·德菲士蘭、卡爾·科倫斯、艾瑞克·馮·切爾馬克分別獨立驗證了孟德爾的實驗結果，孟德爾的發現深遠意義方獲認可，由此開啟了現代遺傳學的新時代[7][8]。

早年生活與教育

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孟德爾出生於奧地利帝國西里西亞的海因岑多夫[9]（今捷克亨奇采）的一個德語家庭[10]。父親安東（Anton）與母親羅西娜（Rosine）（原姓斯維特里切[Schwirtlich]）育有三名子女，孟德爾為次子，上有姐姐薇羅妮卡（Veronika），下有妹妹泰瑞莎（Theresia）。全家在孟德爾家族經營逾130年的農場生活勞作[11]（其出生地現為孟德爾紀念館）[12]。童年時期，孟德爾從事園藝並學習養蜂。青年時代進入特羅保（今奧帕瓦）的文理中學就讀，期間因病休學四個月。[13]1840至1843年，他在奧洛穆茨大學（現帕拉茨基大學）哲學學校修讀實踐和理論哲學以及物理學，後再度因病休學一年。因經濟拮据，妹妹泰瑞莎將自己的嫁妝贈予他完成學業。孟德爾後來資助妹妹的三個兒子，其中兩人成為醫生。[14]

孟德爾選擇修士生涯，部分原因在於修道生活能讓他免費接受教育[15]。作為經濟困窘的農家子弟，用他自己的話說，修道院生活使其免於「對謀生手段的持續焦慮」[16]。本名約翰·孟德爾的他，在加入聖奧古斯丁修道會後獲授教名「格雷戈爾」（Gregor，捷克語稱Řehoř[17]）[18]。

學術生涯

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1864年布爾諾實科中學教職員合影，孟德爾右起第二位並標有數字「2」

孟德爾進入哲學學校時，自然歷史與農學係由約翰·卡爾·內斯特勒（英語：Johann Karl Nestler）領導，其研究聚焦動植物（尤其是綿羊）的遺傳特徵。經物理教師弗里德利希·法蘭茲（英語：Friedrich Franz）推薦[19]，孟德爾進入位於布爾諾的奧斯定會聖湯瑪斯修道院，開始天主教神職的學習。期間擔任中學代課教師，1850年參加中學教師資格認證考試，在最後的口試環節失利。1851年，在院長西里爾·納普資助下，他前往維也納大學深造以接受系統教育。[18]在維也納期間，他師從物理學家克里斯蒂安·都卜勒[20]。1853年孟德爾返回修道院任教，主要講授物理。1854年結識亞歷山大·扎瓦茨基（英語：Aleksander Zawadzki (naturalist)），後者鼓勵他在布爾諾開展研究。1856年再次參加教師資格考試，仍於口試環節失敗。[21]1867年接替納普成為修道院院長[22]。

1868年升任院長後，繁重的行政職責——特別是與政府就宗教機構特殊徵稅問題的爭議——使其科研工作基本終止。[23]1884年1月6日，孟德爾因慢性腎炎在布爾諾逝世，享年61歲[24]，捷克作曲家萊奧什·雅納切克在其葬禮上演奏管風琴[25]。繼任院長為終結稅務糾紛，焚毀了孟德爾收藏的全部文件[26]。2021年遺體發掘顯示其身高168厘米，基因組分析揭示存在心臟病易感傾向[27]。

貢獻

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植物雜交實驗

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主條目：孟德爾定律
顯性與隱性表型圖示（①親代 ②子一代 ③子二代）

被譽為「現代遺傳學之父」的孟德爾選擇在其修道院占地2公頃（4.9英畝）的實驗園中研究植物變異[28]。亞歷山大·扎瓦茲基（英語：Aleksander Zawadzki (naturalist)）協助了孟德爾的實驗設計[29]。

在初步豌豆實驗後，孟德爾選定研究七組似乎獨立遺傳的性狀：種子形狀、花色、子葉顏色、豆莢形狀、未成熟豆莢顏色、花著生位置、植株長度。他首先聚焦於圓形和皺形兩種種子形狀。[30]1856至1863年間，孟德爾培育測試約28,000株植物，其中大部分為豌豆（Pisum sativum）。[31][32][33]研究表明，當純種不同品系雜交時（如高莖植株與矮莖植株授粉），在子二代中四分之一植株表現純合隱性性狀，四分之二為雜合體，四分之一為純合顯性。這些實驗使他總結出分離定律和自由組合定律兩大遺傳規律，後統稱為孟德爾遺傳定律。[34]

孟德爾研究的初期反響

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1865年2月8日和3月8日，孟德爾在摩拉維亞布爾諾自然歷史學會的兩次會議上，宣讀了題為《植物雜交實驗》（Versuche über Pflanzenhybriden）的論文。[35]該研究雖獲當地報紙好評，[35]卻未引起科學界重視。1866年論文發表於《布爾諾自然研究學會會刊》時[36]，學界僅視其為雜交研究而非遺傳學論述，此後35年間僅被引用三次。[37]值得注意的是，達爾文未曾知曉該論文，學界推測若其得見，現代遺傳學或可更早確立。[38][39]

孟德爾定律的重新發現

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約四十位科學家聆聽了孟德爾兩次開創性講座，但均未能理解其工作的意義。此後他與當時頂尖植物學家卡爾·內格里通信，然內格里亦未重視其發現。孟德爾偶有疑慮，但始終堅信：「我的時代終將來臨」——據傳他曾對友人古斯塔夫·馮·尼斯爾（Gustav von Niessl）如此坦言。[16][40]

孟德爾在世時，多數生物學家秉持「融合遺傳」觀念，認為親本性狀通過平均混合傳遞給子代。[41][42]達爾文曾提出「泛生論」試圖解釋遺傳未果。直至20世紀初，孟德爾思想的重要性方獲認知。[43]

1900年，三位植物學家獨立地重新發現了孟德爾定律。胡戈·德菲士蘭在1890年代開展多種植物雜交實驗，並於1897年發表論文提出：每個遺傳性狀由兩個獨立信息單元控制（分別來自雙親），這些單元完整傳遞給後代。1900年，正當他準備發表後續研究成果時，一位友人認為孟德爾1866年的論文可能與其研究相關，遂向他展示了該文副本。德菲士蘭仍按計劃發表論文，卻未提及孟德爾的優先權。同年，另一位植物學家卡爾·科倫斯在玉米與豌豆雜交實驗後，為發表成果查閱文獻時發現了孟德爾的論文——其結論與自身研究高度相似。科倫斯指責德菲士蘭挪用孟德爾論文術語卻未標註來源或承認其優先權。與此同時，艾瑞克·馮·切爾馬克也在進行豌豆育種實驗並得出類似孟德爾的結果，他同樣在文獻檢索中發現了孟德爾的論文。德菲士蘭在後續論文中轉而讚揚孟德爾，並承認自己只是拓展了其早期工作。[44]

孟德爾的成果很快得到復現，基因連鎖現象也很快得到了闡明。生物學家紛紛接納該理論，因其雖未解釋眾多現象，卻為遺傳提供基因型層面的理解，彌補了以往側重表現型研究的不足。[45]當時最具影響力的反對聲音來自卡爾·皮爾遜與拉斐爾·韋爾登的生物統計學派，該學派強調表型變異的統計分析。最強烈的支持來自威廉·貝特森，他早期大力推廣孟德爾理論（「遺傳學」一詞及諸多術語多出自其手）。二十世紀前二十年，生物統計學派與孟德爾學派展開激烈論戰：前者稱自己數理嚴謹，[46]後者主張其對生物學有更好的理解。[47][48]現代遺傳學證實孟德爾遺傳確屬生物學過程，儘管其實驗中某些基因機制尚未完全闡明。[49][50]

其他實驗

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孟德爾半身銅像

孟德爾亦以山柳菊屬（Hieracium）進行實驗[51]，並發表相關報告[52]。該屬植物因多樣性備受當時科學家關注。然其實驗結果與豌豆迥異：子一代變異顯著，多數後代與母本相同。在與內格里的通信中，他討論了該結果但未能解釋。[51]直至十九世紀末，學界才認識到多數山柳菊屬植物通過無融合生殖（英語：Apomixis）產生種子。[53][54]

據載孟德爾曾在修道院飼養動物，使用定製蜂箱養殖蜜蜂。[55][56]除摩拉維亞養蜂協會報告中的零星記載外，其養蜂研究成果未存世[57]。已知他飼養的賽普勒斯蜂和卡尼鄂拉蜂攻擊性強[58]，引發其他修士和訪客不滿，終被要求清除。[59]孟德爾卻視蜜蜂為「最親愛的小動物」。[60]

孟德爾去世後，同僚回憶其曾培育不同體型小鼠進行雜交，但未存實驗記錄。流傳甚廣的傳言稱納普院長認為獨身修士觀察齧齒動物交配有失體統，孟德爾才轉向植物研究。2022年傳記中，丹尼爾·費爾班克斯（Daniel Fairbanks）指出此說存疑，因納普本人負責修道院農場的綿羊育種。[61]

孟德爾還研究天文與氣象[22]，於1865年創立奧地利氣象學會[20]。其發表論著多屬氣象領域[20]。

他描述過多個新植物物種，這些物種學名的植物命名人縮寫為「Mendel」[62]。

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外部連結

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