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吼叫

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吼叫的獅子，攝於富蘭克林公園動物園（英語：Franklin Park Zoo）
吼叫的老虎，攝於哈根貝克動物園（英語：Tierpark Hagenbeck）

吼叫是一種響亮、低沉且能引起共鳴的動物發聲方式。許多哺乳動物已經進化出發出吼叫和其他類似吼叫的聲音的能力，用於遠距離交流和恐嚇等目的，包括各種大型貓科動物、熊、鰭足類、鹿、牛科、象和猴。

咆哮能力的解剖學基礎通常涉及喉和舌骨的改變，以及為低頻共鳴而擴大的內部氣腔。動物在咆哮時會伸長脖子，抬高頭部，以增加共鳴空間。

定義

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關於「吼叫」的定義因物種而異[1]。不過魏森格魯伯等人（2002年）給出了更普遍的描述，認為吼叫應同時具備低音高和低共振峰的特徵[2][1]。研究團隊將獅與馬鹿的吼聲作為這類聲音的典型範例[2]。其他學者則提到某些「類吼叫」發聲——其音高或共振峰仍高於真正吼叫的情況[1]。

吼叫的解剖學基礎

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能夠吼叫的哺乳動物通過演化形成了多種發聲機制。比例較大的喉結構有助於產生低沉音調——例如雄性錘頭果蝠的喉部幾乎占據整個胸腔，其體積可達脊柱長度的二分之一[1]。增大的喉部結構通常伴隨聲帶的擴張，這不僅降低音調頻率，其更厚重的褶皺結構還使聲帶振動速度減緩[1]。

正在吼叫的雄性馬鹿
馬鹿吼叫聲

大型貓科動物（包括獅、虎、美洲豹與豹，統稱「吼叫貓科動物」）具有方形截面的聲帶，這使它們能以較低肺部壓力產生更洪亮的吼聲[2]。其喉部彈性與聲道長度的協同作用會影響聲音的共振峰：當吼叫時，特殊的肌肉韌帶系統會將喉部拉至聲道更深處，從而降低共振頻率[1]。

部分物種演化出與聲道相連的內置氣囊結構以增強聲音共振：雄性蒙古瞪羚和麝牛的喉部附著氣囊（前者為成對的雙腔結構）[1]，而熊類則具有連接咽部的氣室[3]。雄性吼猴的舌骨隆起部內具有單囊狀喉部氣囊，外側還配有成對的喉部氣室[4]。象類的喉部與舌骨器附近存在咽囊，其長鼻末端的鼻孔還能進一步調製吼叫聲[5]。雄性象海豹與賽加羚羊則通過膨大的吻部改變共振特性，其中賽加羚羊能在閉口狀態下產生「鼻腔吼叫」[1]。

舌骨的構造對動物吼叫能力具有關鍵影響：大型貓科動物的舌骨骨化程度較低且更具柔韌性。雖然雪豹具有類似結構，但由於其較短的聲帶對氣流阻力不足，因而無法產生真正意義上的吼叫[2][6]。吼猴的杯狀舌骨則顯著增強了叫聲的深度與共鳴[4]。儘管多數吼叫通過空氣傳播，但某些物種（如雄性港海豹）能在水下發出吼叫 聲[1]。

生物學功能

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吼叫聲在某些物種中是通過性選擇演化而來的特徵，通常僅單一性別具備該能力[1]。例如大猩猩群體中，僅有成年雄性（銀背大猩猩）具有足夠大的喉部結構與延長的聲帶，能夠發出完整的吼叫聲[7]。

而在獅等物種中，兩性均能發出吼叫，具有社會空間劃分與領地防衛功能。獅吼能有效阻止其他獅群誤入領地邊界[8]。人類聽覺範圍內，獅吼的傳播距離可達8公里，對於獅子之間的交流可能更遠[9]。這種行為模式在非洲草原生態系統中具有關鍵的種群調節作用[10]。

大眾文化中的形象

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米高梅公司電影片頭標誌性的獅子利奧（英語：Leo the Lion (MGM)）使獅吼聲廣為人知。1982年由馬克·曼吉尼重新製作的利奧吼聲（1994年和1995年再次重製）實際上混合了虎嘯與獅吼，而非真實的獅子吼叫。正如曼吉尼後來解釋：「獅子本身並不會發出那種兇猛的聲音，但標誌需要同時展現兇猛與威嚴的特質」[11]。這一經過藝術加工的吼聲已成為好萊塢電影工業最具辨識度的聲音標誌之一。

參考資料

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  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 Frey, Roland; Gebler, Alban. Chapter 10.3 – Mechanisms and evolution of roaring-like vocalization in mammals. Brudzynski, Stefan M. (編). Handbook of Mammalian Vocalization — An Integrative Neuroscience Approach. Elsevier Science. 2010: 439–450. ISBN 9780123745934. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Weissengruber, G. E.; Forstenpointner, G.; Peters, G.; Kübber-Heiss, A.; Fitch, W. T. Hyoid apparatus and pharynx in the lion (Panthera leo), jaguar (Panthera onca), tiger (Panthera tigris), cheetah (Acinonyx jubatus) and domestic cat (Felis silvestris f. catus). Journal of Anatomy. 2002, 201 (3): 195–209. PMC 1570911 可免費查閱. PMID 12363272. doi:10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x. 
  3. ^ Weissengruber, G. E.; Forstenpointner, G.; Kübber-Heiss, A.; Riedelberger, K.; Schwammer, H.; Ganzberger, K. Occurrence and structure of epipharyngeal pouches in bears (Ursidae). Journal of Anatomy. 2001, 198 (3): 309–14. PMC 1468220 可免費查閱. PMID 11322723. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19830309.x. 
  4. ^ 4.0 4.1 Kelemen, G.; Sade, J. The vocal organ of the Howling monkey (Alouatta palliata). Journal of Morphology. 1960, 107 (2): 123–140. PMID 13752246. S2CID 30539292. doi:10.1002/jmor.1051070202. 
  5. ^ Elephant. [11 October 2016]. （原始內容存檔於28 November 2016）. 
  6. ^ Nowak, Ronald M. Walker's Mammals of the World需要免費註冊. Johns Hopkins University Press. 1999. ISBN 0-8018-5789-9. 
  7. ^ Dixson, Alan F. Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems. OUP Oxford. 15 May 2009 [28 September 2016]. ISBN 9780191569739. （原始內容存檔於1 October 2016）. 
  8. ^ Mel Sunquist; Fiona Sunquist. Wild Cats of the World需要免費註冊. University of Chicago Press. 15 August 2002: 294. ISBN 978-0-226-77999-7. 
  9. ^ J.A. Rudnai. The Social Life of the Lion: A study of the behaviour of wild lions (Panthera leo massaica [Newmann]) in the Nairobi National Park, Kenya. Springer Science & Business Media. 6 December 2012: 55–9. ISBN 978-94-011-7140-3. （原始內容存檔於15 February 2017）. 
  10. ^ Richard Estes. The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates需要免費註冊. University of California Press. 1991: 374. ISBN 978-0-520-08085-0. 
  11. ^ 'Sound helps filmmakers achieve narrative value for their films'. 23 November 2015 [2017-07-10]. （原始內容存檔於2017-08-31）. 

外部連結

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