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候選門級輻射類群

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候選門級輻射類群
Drawing of a CPR bacterium from a "GWB1" sample.
科學分類 編輯
域： 細菌域 Bacteria
（未分級）： 地位未定 incertae sedis
（未分級）： 細菌候選門 Bacteria candidate phyla
下界： 候選門級輻射類群 Candidate phyla radiation
異名
  • Patescibacteria

候選門級輻射類群（英語：candidate phyla radiation，簡稱CPR group）是細菌的一個演化輻射分支，其中的物種大多數尚未被培養，只能從宏基因組和單細胞測序得知其存在。由於它們的體積只有納米級，與其他細菌相比極為微小，因而也被稱為「納米細菌」（英語：nanobacteria，納米細菌也可以指一類曾被認為是細菌的納米級大小的礦物，二者沒有直接關係）或「超小細菌」（英語：ultra-small bacteria）。

在研究早期（2016年前後），候選門級輻射類群被認為可能含有70多個門，代表了細菌中15%的門級多樣性，[1]然而，根據基於相對演化分歧的基因組分類資料庫（英語：Genome Taxonomy Database）（GTDB），認為它只是一個單一的門，[2]早期的高估是源於核糖體蛋白的快速進化。[3]通常來說，候選門級輻射類群的細菌基因組較小，缺少幾種生物合成途徑以及核糖體蛋白。因此人們猜測它是專性共生生物。[4][5]

早期研究中，學者將現屬於本類群的幾個門歸類為一個超門，命名為Patescibacteria，[6]因此，這個名稱也被視為候選門級輻射類群的一個異名，[7]現在GTDB中仍在使用這個名稱，因為本類群在該資料庫中被視為一個門。[2]

特徵

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儘管有一些例外，本類群的成員基本上缺少一些胺基酸和核苷酸的生物合成通路。目前為止，沒有基因組證據可以證明它們能產生一些細胞套膜（英語：Cell envelope）形成時必須的脂質。[5]此外，它們往往還缺乏完整的三羧酸循環和電子傳遞鏈複合體，包括三磷酸腺苷合酶。這些通路在大多數自由生活的原核生物中廣泛存在，該類群缺少這些通路可能說明該類群可能主要由專性發酵共生生物組成。[8]

本類群的成員一般難以培養，因此在依賴培養的研究方法中會被遺漏。此外，它們有一些獨特的核糖體特徵，因此在依賴16S rRNA的研究中也會被遺漏。它們的rRNA基因似乎負責編碼蛋白質，並且含有自我剪接內含子（英語：Group_I_catalytic_intron），這些特徵在細菌中很少見，不過之前也有發現過。[9]由於這些內含子，本類群的成員在16S rRNA的研究中無法被檢測到；此外，所有成員都缺乏L30核糖體蛋白質（英語：60S ribosomal protein L7），這是一種在營共生生活的細菌中常見的特徵。[8]

它們的許多特徵與DPANN（英語：DPANN）類古菌相似或類似。[5]

進化

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2016年的一個基於核糖體蛋白的生命之樹。[4]
基於核糖體蛋白和RNA聚合酶亞基的細菌和古細菌的系統發育[10]

早期的一些基於核糖體蛋白和蛋白家族的系統發育研究認為候選門級輻射類群是細菌中最早分化的譜系，以下是各個門（正常字體）和超門（粗體）之間的系統發育關係：[4][5]

細菌域（Bacteria）
 

其它細菌類群

 
候選門級輻射
類群（CPR）
 

Wirthbacteria

 
 
 
 

Dojkabacteria

 
 
 

Katanobacteria

 
 

Microgenomates

 
 
 
 
 
 

Berkelbacteria

 
 

解糖微小寄生菌門（Saccharibacteria）

 
 
 
 
 

Peregrinibacteria

 
 
 

Absconditabacteria

 
 

Gracilibacteria

 
 
 
 

Parcubacteria

 
 
 
 
 
 

然而，一些最近的研究認為，候選門級輻射類群屬於大地菌類，與綠彎菌門關係較近，[10][11][12]根據這些研究，候選門級輻射類群與相關細菌類群的進化關係如下：

細菌域（Bacteria）
 

薄壁菌門（Gracilicutes）

 
大地菌（Terrabacteria）
 

DST

 
 
 

藍菌/黑水仙菌（Cyanobacteria/Melainabacteria）

 
 
 
 

芽孢桿菌門（Bacillota）及軟壁菌門（Mycoplasmatota）

 
 

放線菌門（Actinomycetota）

 
 
 
 
 

裝甲菌門（Armatimonadota）

 
 

Eremiobacteraeota

 
 
 
 

候選門級輻射類群（CPR）

 
 
 

Dormibacteraeota

 
 

綠彎菌門（Chloroflexota）

 
 
 
 
 
 
 
 

臨時分類

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根據{{tsl|en|International Code of Nomenclature of Prokaryotes|國際原核生物命名規約]]，原核生物類群必須有純培養物才能獲得正式名稱，而候選門級輻射類群的絕大多數物種無法滿足這個資格。然而，一些臨時名稱或候選名稱（英語：Candidatus）已經得到公認。[6][13]到2017年為止，本類群下有Parcubacteria和Microgenomates兩個超門得到承認。[1]候選門級輻射類群下的門包括：

Patescibacteria的系統發育[14][15][16]
 
 

"Wirthbacteria" (CG2-30-54-11)

 
 
 
"Microgenomates"
 

"Dojkabacteria"

 
 
 

"Katanobacteria" (WWE3)

 
 

"Microgenomatia"

 
 
cluster
 
 
 
"Saccharibacteria"
 

"Berkelbacteria" (UBA1384)

 
 
 

"Kazanbacteria" (Kazan)

 
 
 

"Howlettbacteria" (CPR2) [與來源不符]

 
 

"Saccharimonadia"

 
 
 
cluster
 
 
"Gracilibacteria"
 

"Absconditabacteria" (JAEDAM01)

 
 

"Gracilibacteria"

 
cluster
"Parcubacteria"
 

"Doudnabacteria"

 
 
 

"Andersenbacteria"

 
 
 
 

"Torokbacteria" (GCA-2792135)

 
 

ABY1

 
 
 

"Paceibacteria"

 
 
 
cluster
 
 
 
 
Microgenomatia的系統發育[14][15][16]
 
 
 

"Woykebacterales" (CG2-30-54-11)

 
 
 

"Curtissbacterales"

 
 

"Daviesbacterales"

 
 
 
 
 
 

"Roizmanbacterales" (UBA1406)

 
 
 

"Gottesmanbacterales" (UBA10105)

 
 

"Levybacterales"

 
 
 
 
 
GWA2‑44‑7
 

"Amesbacteraceae"

 
 
 

"Blackburnbacteraceae" (UBA10165)

 
 

"Woesebacteraceae" (UBA8517)

 
 
 
 
 
 

"Shapirobacterales" (UBA12405)

 
 
"Chazhemtobacteriales"
 

"Beckwithbacteraceae" (CG1-02-47-37)

 
 
 
 

"Collierbacteraceae" (UBA12108)

 
 

"Chazhemtonibacteraceae"

 
 
 
 

"Chisholmbacteraceae"

 
 
 

"Cerribacteraceae" (UBA12028)

 
 

"Pacebacteraceae" (PJMF01)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gracilibacteria的系統發育[14][15][16]
 
"Absconditabacteria"
 

"Ca. Altimarinus" {BD1-5: UBA6164}

 
 

"Absconditicoccaceae" {"Absconditabacterales"}

 
 
"Gracilibacteria"
 

"Abawacabacteriales" (RBG-16-42-10)

 
 
 

"Peregrinibacterales" (UBA1369)

 
 
 

"Fallacibacteriales" (UBA4473)

 
 

"Peribacterales"

 
 
 
 
 
ABY1的系統發育[14][15][16]
 
 

"Kerfeldbacterales" (SBBC01)

 
 
 
 

"Jacksonbacterales" (UBA9629)

 
 
 

"Komeilibacterales" (UBA1558)

 
 

"Kuenenbacterales" (UBA2196)

 
 
 
 
 
 

"Veblenbacterales"

 
 
 

"Magasanikbacterales"

 
 

"Uhrbacterales" (SG8-24)

 
 
 
 
 

"Buchananbacterales"

 
 
 

"Falkowbacterales" (BM507)

 
 

"Moisslbacterales" (UBA2591)

 
 
 
 
 
 
Paceibacteria的系統發育[14][15][16]
 
 

"Moranbacterales"

 
 
 
UBA6257
 

"Brennerbacteraceae"

 
 
 

"Jorgensenbacteraceae" (GWB1-50-10)

 
 
 

"Wolfebacteraceae" (UBA9933)

 
 
 

"Colwellbacteraceae" (UBA9933)

 
 
 

"Harrisonbacteraceae" (WO2-44-18)

 
 

"Liptonbacteraceae" (2-01-FULL-56-20)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

"Spechtbacterales"

 
 

"Terrybacterales"

 
 
 
 

"Parcunitrobacterales" (GWA2-38-13b)

 
 
 

"Portnoybacterales"

 
 
"Paceibacterales"
 

"Wildermuthbacteraceae" (UBA10102)

 
 
 

"Gribaldobacteraceae" (CG1-02-41-26)

 
 
 

"Paceibacteraceae" ("Parcubacteria")

 
 
 

"Nealsonbacteraceae" (PWPS01)

 
 

"Staskawiczbacteraceae"

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

"Azambacterales" (UBA10092)

 
 
 

"Yanofskybacterales" (2-02-FULL-40-12)

 
 
 

"Sungbacterales"

 
 
 

"Ryanbacterales"

 
 
 

"Giovannonibacterales" (UBA11713)

 
 
 

"Niyogibacterales" (HO2-45-28)

 
 
 

"Tagabacterales"

 
 
UBA9983
 

"Vogelbacteraceae" (XYD1-FULL-46-19)

 
 
 

"Yonathbacteraceae" (UBA1539)

 
 
 

"Nomurabacteraceae" (UBA9973)

 
 
 
 

"Adlerbacteraceae" (SBAW01)

 
 

"Kaiserbacteraceae" (UBA2163)

 
 
 
 

"Campbellbacteraceae" (UBA12079)

 
 
 

"Taylorbacteraceae" (PALSA-1337)

 
 

"Zambryskibacteraceae"

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

目前的系統發育結果基於核糖體蛋白。[4]其他方法，包括蛋白家族和16S 核糖體RNA，得到的結果類似但解析度較低。[1][17]

參見

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參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Danczak RE, Johnston MD, Kenah C, Slattery M, Wrighton KC, Wilkins MJ. Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities. Microbiome. September 2017, 5 (1): 112. PMC 5581439 可免費查閱. PMID 28865481. doi:10.1186/s40168-017-0331-1 可免費查閱. 
  2. ^ 2.0 2.1 Parks, Donovan; Chuvochina, Maria; Waite, David; Rinke, Christian; Skarshewski, Adam; Chaumeil, Pierre-Alain; Hugenholtz, Philip. A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life. Nature Biotechnology. 27 August 2018, 36 (10): 996–1004 [13 January 2021]. PMID 30148503. S2CID 52093100. doi:10.1038/nbt.4229. 
  3. ^ Parks, Donovan H.; Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Chaumeil, Pierre-Alain; Woodcroft, Ben J.; Evans, Paul N.; Hugenholtz, Philip; Tyson, Gene W. Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life. Nature Microbiology. November 2017, 2 (11): 1533–1542. PMID 28894102. doi:10.1038/s41564-017-0012-7 可免費查閱. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, et al. A new view of the tree of life. Nature Microbiology. April 2016, 1 (5): 16048. PMID 27572647. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48 可免費查閱. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Castelle CJ, Banfield JF. Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. Cell. March 2018, 172 (6): 1181–1197. PMID 29522741. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016 可免費查閱. 
  6. ^ 6.0 6.1 Rinke C; et al. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature. 2013, 499 (7459): 431–7. Bibcode:2013Natur.499..431R. PMID 23851394. doi:10.1038/nature12352 可免費查閱. hdl:10453/27467 可免費查閱. 
  7. ^ Beam, Jacob P.; Becraft, Eric D.; Brown, Julia M.; Schulz, Frederik; Jarett, Jessica K.; Bezuidt, Oliver; Poulton, Nicole J.; Clark, Kayla; Dunfield, Peter F.; Ravin, Nikolai V.; Spear, John R.; Hedlund, Brian P.; Kormas, Konstantinos A.; Sievert, Stefan M.; Elshahed, Mostafa S.; Barton, Hazel A.; Stott, Matthew B.; Eisen, Jonathan A.; Moser, Duane P.; Onstott, Tullis C.; Woyke, Tanja; Stepanauskas, Ramunas. Ancestral Absence of Electron Transport Chains in Patescibacteria and DPANN. Frontiers in Microbiology. 2020, 11: 1848. PMC 7507113 可免費查閱. PMID 33013724. doi:10.3389/fmicb.2020.01848 可免費查閱. 
  8. ^ 8.0 8.1 Brown CT, Hug LA, Thomas BC, Sharon I, Castelle CJ, Singh A, et al. Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria (PDF). Nature. July 2015, 523 (7559): 208–11. Bibcode:2015Natur.523..208B. OSTI 1512215. PMID 26083755. S2CID 4397558. doi:10.1038/nature14486. 
  9. ^ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ. Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function. Journal of Bacteriology. July 1995, 177 (14): 3897–903. PMC 177115 可免費查閱. PMID 7608058. doi:10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. 
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  13. ^ Sayers. Patescibacteria group. National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. [2021-03-20]. 
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 GTDB release 09-RS220. Genome Taxonomy Database. [10 May 2024]. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 bac120_r220.sp_labels. Genome Taxonomy Database. [10 May 2024]. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 16.4 Taxon History. Genome Taxonomy Database. [10 May 2024]. 
  17. ^ Méheust, Raphaël; Burstein, David; Castelle, Cindy J.; Banfield, Jillian F. The distinction of CPR bacteria from other bacteria based on protein family content. Nature Communications. 13 September 2019, 10 (1): 4173. Bibcode:2019NatCo..10.4173M. PMC 6744442 可免費查閱. PMID 31519891. doi:10.1038/s41467-019-12171-z 可免費查閱. 

外部連結

[編輯]
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