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灰背隼

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灰背隼
雄性F. c. richardsoni
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 隼形目 Falconiformes
科： 隼科 Falconidae
属： 隼属 Falco
种：
灰背隼 F. columbarius
二名法
Falco columbarius
  夏季栖息地
  全年栖息地
  过冬区
异名

Aesalon columbarius (Linnaeus, 1758)
Falco aesalon Tunstall, 1771 (but see text)

Falco columbarius

灰背隼（学名：Falco columbarius），又名灰鹞子、朵子、鸽鹰，为隼科隼属的鸟类。一般生活于北半球有树的草原以及沿海的沙丘和悬崖。[3] 在北美和欧亚大陆有许多亚种。这种曾在北美俗称为鸽鹰的猛禽，繁殖于北方的新北界；部分会在冬季迁徙到亚热带和北方热带地区。雄性通常拥有53—58厘米（21—23英寸）的翼展，雌性稍大一些。牠们是迅速的飞行者和熟练的猎手，专门捕食从麻雀到鹌鹑大小的小型鸟类。世纪以来，灰背隼一直被视为一种优秀的鹰猎鸟。在最近的几十年里，北美的灰背隼数量显著增加，一些灰背隼已经适应了城市生活，甚至放弃了迁徙。

名称学

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英国博物学家马克·盖茨比在他的《卡罗莱纳、佛罗里达及巴哈马岛屿的自然历史》（Natural history of Carolina, Florida and the Bahama Islands）（于1729–1732年出版）中描述并绘制了灰背隼（当时称为“鸽鹰”）。[4][5]基于这一描述，1758年卡尔·林奈在他的自然系统中收录了该物种，并在自然系统第十版中引入了现今的双名法名称Falco columbarius，并将模式产地定为“美洲”。[6]属名源自晚期拉丁语；falco来自falx，falcis，意指鸟的爪子像镰刀。[7]种名columbarius则是拉丁语中“鸽子”的意思，源自“columba”，即“鸽子”。[8]在林奈描述的十三年后，马马杜克·坦斯托尔在他的《大英鸟类学》（Ornithologica Britannica）中将欧亚鸟类认定为一个独立的分类群Falco aesalon。如果承认有两个灰背隼物种，那么旧世界的鸟类将会被赋予学名F. aesalon。[9][10]

“灰背隼”这个名字源自古法语esmerillon，经由盎格鲁-诺曼语merilun或meriliun演变而来。还有一些德语系词汇来自更早的形式，如中古荷兰语smeerle、古高地德语smerle和古冰岛语smyrill。《威克里夫圣经》大约在1382年提到An Egle, & agriffyn, & a merlyon。[7]此物种在北美曾被称为“鸽鹰”。[11]

尽管灰背隼与在亚瑟王传说中著名的巫师梅林同名，但这种鸟类并非以巫师命名。[12]巫师的名字是威尔士姓氏“Myrddin”的英语同源词，与鸟名无关。

系统学

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灰背隼的亲缘关系尚未得到令人满意的解决。无论是在大小、形状还是颜色上，它在现存隼类中相当独特。红脖隼有时被认为与灰背隼的亲缘关系比其他隼类更近，但这似乎只是由于相似的猎食习惯造成的巧合；最近的研究无法确认这一点。实际上，自上新世早期以来，灰背隼似乎代表了一条与其他现存隼类明显不同的血统，大约可追溯至500万年前（百万年前）。根据生物地理学和DNA序列数据，灰背隼可能是隼属（Falco）从欧洲到北美的一个古老的非单系群性演化辐射的一部分，与美洲隼F. sparvierus和侏隼F. femoralis及其近亲等物种的祖先并列。曾经基于它们的表型相似性提出过与红脖隼F. chicquera的关系，但如今这一观点不被认为是可能的。[9][10][13][14][15]

欧洲一个亚种“aesalon”。成鸟雄性(前)和雌鸟(后)

在这方面，早期布兰坎期（4.3–4.8百万年前）堪萨斯州雷克斯罗德地层的一种化石隼类被认为与灰背隼有关。这种化石隼类的右侧喙骨（标本UMMP V29107）以及一些跗跖骨、胫跗骨和肱骨的碎片（V27159、V57508-V57510、V57513-V57514）几乎完整。这种史前隼类比灰背隼稍小，脚部似乎更健壮一些，但总体上非常相似。它是Fox Canyon和Rexroad Local Faunas的一部分，可能是现存灰背隼的祖先或近亲。由于其年代几乎可以确定早于欧亚灰背隼和北美灰背隼的分化，因此这种化石隼类支持了灰背隼血统起源于北美的观点，或至少是北美的殖民化。随着对生态栖位的适应，古代灰背隼可能再次扩散到欧亚大陆，随着第四纪冰期期间白令陆桥和格陵兰地区被冰封，基因流动因此中断。[10][13][16]

亚种

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在大西洋两岸都存在已久的灰背隼，其欧亚和北美族群之间的遗传差异证明了这一点。可以说，牠们可能被认为是不同的物种，因为基因流动至少在一百万年前就已停止，甚至可能更早。[10]

总的来说，任一组的颜色变化都独立地遵循格洛格氏定律。太平洋温带雨林亚种suckleyi的雄鸟背部几乎均为黑色，腹部有明显的黑色斑点，而最淡色的亚种pallidus几乎没有浓缩的黑色素，背部呈灰色，腹部呈红色图案。[9]

可能为沿海森林灰背隼（“F.c.suckelyi”），波特沼泽,安克拉治（阿拉斯加，美国)

欧亚群体[9]（可能是独立物种Falco aeasalon）

  • Falco columbarius/aesalon aesalon （Tunstall, 1771） – 欧亚灰背隼
分布于北欧亚大陆，从不列颠群岛经斯堪的纳维亚到西伯利亚中部。北英国的族群显示出来自subaesalon的基因流动证据。不列颠群岛的族群为留鸟，其他则为侯鸟；冬季分布于欧洲和地中海地区至伊朗附近。
越冬雄鸟(大概是“F. c./a. pallidus”)卡奇小牧场盐沼, 古吉拉特邦, 印度
  • Falco columbarius/aesalon insignis （Clark, 1907） – 东西伯利亚灰背隼
分布于从叶尼塞河到科雷马河的西伯利亚地区。迁徙性，冬季分布于东亚大陆。在中国大陆，分布于内蒙古、东北、河北、向西到甘肃、青海、四川、云南等地，候鸟。该物种的模式产地在韩国釜山。[17]
  • Falco columbarius/aesalon lymani (Bangs, 1913） – 中亚灰背隼
分布于东哈萨克斯坦及周边国家的山脉。短距离迁徙。在中国大陆，分布于新疆、青海等地，候鸟。该物种的模式产地在新疆。[18]
  • Falco columbarius/aesalon pacificus （Stegmann, 1929） – 太平洋灰背隼
分布于俄罗斯远东地区至库页岛。迁徙性，冬季分布于日本、韩国及邻近地区。在中国大陆，分布于内蒙古、河北、福建等地，候鸟。该物种的模式产地在东西伯利亚。[19]
  • Falco columbarius/aesalon pallidus （Sushkin, 1900） – 苍白灰背隼, 草原灰背隼
分布于亚洲的草原，从咸海到阿尔泰山脉。迁徙性，冬季分布于中亚南部和南亚北部。，在中国大陆，分布于西藏等地，候鸟。该物种的模式产地在吉尔吉斯草原西部。[20]
分布于冰岛和法罗群岛。后者族群与aesalon有些许基因流动。定居性（部分冬季扩散）。

美洲群体[9]

  • Falco columbarius columbarius （Linnaeus, 1758） – 泰加灰背隼, 北方森林灰背隼, 冻原灰背隼
分布于加拿大和位于落基山脉以东的美国最北端。迁徙性，冬季分布于北美南部、中美洲、加勒比海和南美洲北部从圭亚那到安第斯山脉北坡的地区。少数在美国北部越冬。[11][21]
  • Falco columbarius richardsonii (Ridgway, 1871） – 草原灰背隼
分布于从亚伯达省到怀俄明州的大平原。定居性（部分冬季扩散）。
  • Falco columbarius suckleyi （Ridgway, 1873） – 黑色灰背隼, 沿海森林灰背隼
分布于北美太平洋海岸，从阿拉斯加南部到华盛顿州北部。定居性（部分高度迁移）。

描述

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亚成鸟, F. c. columbarius

灰背隼身长24—33 cm（9.4—13.0英寸），翼展50—73 cm（20—29英寸）。[22]与大多数其他小型隼类相比，牠更为健壮。雄性平均约重165 g（5.8 oz），雌性则约230 g（8.1 oz）。然而，牠们在整个分布范围内存在相当大的变异，尤其是在迁徙族群中，这种变异在一年内尤为明显。因此，成鸟雄性体重可能达到125—210 g（4.4—7.4 oz），而雌性则达到190—300 g（6.7—10.6 oz）。每只翅膀长度为18.2—23.8 cm（7.2—9.4英寸），尾长12.7—18.5 cm（5.0—7.3英寸），跗跖骨长3.7 cm（1.5英寸）。[22][23]这种两性异形在猛禽中很常见；它使雄性和雌性能够猎捕不同的猎物，并减少喂养一对配偶所需的领地面积。[9][24]

雄性灰背隼的背部呈蓝灰色，不同亚种之间从几乎黑色到银色-灰色不等。牠的腹部呈淡黄褐色至橙色，并且有或多或少的黑色至红棕色斑纹。雌性和未成熟的灰背隼背部为灰褐色至深棕色，腹部为带棕色斑点的白色淡黄褐色。除了淡弱的白色眉线和几乎看不见的暗色颊条纹外，灰背隼的脸部花纹比大多数其他隼类要弱。雏鸟覆盖着淡黄褐色的绒毛，腹部渐变为白色。[24]

越冬雄鸟背部（大概是“F. c./a. pallidus”）卡奇小牧场盐沼, 古吉拉特邦, 印度

初级飞羽呈黑色，尾部通常有三到四条宽大的黑色条纹。非常淡色的雄鸟只有模糊而狭窄的中灰色条纹，而在最深色的鸟中，条纹非常宽，使得尾巴看起来有窄的淡色条纹。然而，无论是哪种颜色，尾端都是黑色的，末端有一条狭窄的白色条纹，这种模式可能是所有隼类的原始性状。总的来说，尾巴的花纹非常独特，仅类似于侏隼（F. berigora）和（在淡色灰背隼中）一些典型的红隼。眼睛和喙为深色，喙上有黄色蜡膜。脚也是黄色的，爪子为黑色。[24]

淡色美洲雄性可能类似于美国隼（F. sparverius，这不是典型的红隼），但灰背隼雄性有灰色的背部和尾巴，而红隼则为红棕色。淡色欧洲雄性可通过其主要棕色的翅膀区分于红隼。在南亚北部，越冬的雄鸟可能会与红脖隼混淆（F. chicquera），如果牠们飞离观察者，且头部（红色顶部在F. chicquera）和腹部（黑色细条纹在F. chicquera）不可见。[24]

生态

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灰背隼栖息于相当开阔的地区，如柳树或桦树灌丛、灌木丛，但也包括针叶林、公园、草原如草原和大草原，或高地. 它们对栖地的要求不高，从海平面到林木线都可以找到牠们。总的来说，牠们偏好低到中高度植被与一些树木混合的环境，并避免茂密的森林以及无树木的干旱地区。不过在迁徙期间，牠们会利用几乎任何栖地。[9]

大部分族群是迁徙性的，会在冬季前往较温暖的地区。北欧的鸟类会迁徙到南欧洲和北非，而北美的族群则迁徙到美国南部和南美洲北部。在繁殖区的温和海洋性气候地区，如不列颠、太平洋西北地区和冰岛西部以及中亚，牠们在冬季仅会离开高地，移居到海岸和低地。繁殖地的迁徙从二月底开始，大多数鸟类在三月和四月经过美国、中欧和俄罗斯南部，最后的落后者在五月底到达繁殖区。迁徙到冬季栖地，至少在欧亚地区的高峰期是在八月/九月，而例如在俄亥俄州，位于繁殖区以南的F. c. columbarius通常会在九月/十月才作为南下的迁徙者被记录到。[9][21] 在欧洲，灰背隼在冬季经常与灰泽𫛭（Circus cyaneus）共同栖息。在北美，群居栖息较为罕见。

F. c. columbarius狩猎冠蓝鸦 (Cyanocitta cristata bromia), 奥本山公墓,马萨诸塞州,美国

灰背隼依赖速度和敏捷来捕猎。牠们通常快速低空飞行，通常低于1米（3.3英尺），利用树木和大灌木丛出其不意地捕猎。不过，牠们实际上大多数猎物都是在空中捕捉的，并会追逐受惊的鸟类。灰背隼是其原生范围内最能干的小到中型鸟类的空中捕食者之一，甚至比偏好在空中攻击的较大燕隼和通常追捕躲在茂密植被中的鸟类的鹰更为多变。繁殖期的配对经常协同狩猎，一只鸟会惊吓猎物朝牠的伴侣飞去。[9][25]

灰背隼会很乐意捕捉被其他原因惊吓的猎物，例如可以看到牠们跟随锐鹰（Accipiter striatus）捕捉从这种伏击捕食者处逃到空中的鸟类。牠们相当无所畏惧，会攻击任何显眼移动的东西。甚至有观察到灰背隼试图“捕捉”汽车和火车，以及捕食被鸟类学家使用的雾网捕捉到的鸟类。即使在不利的情况下，牠们也能成功捕获大约20次中的一次，而在良好的情况下，几乎每次攻击都会成功。有时候，灰背隼会储存食物以备后用。[9][26]

尤其在繁殖季节，大部分猎物是体重为10—40 g（0.35—1.41 oz）的小鸟。几乎任何此类物种都会被捕捉，根据当地的丰度偏好，例如云雀（Alaudidae）、鹨（Anthus）、雀科（Fringillidae）[27]、家麻雀（Passer domesticus）、其他麻雀科（Passeridae）、穗䳭（Oenanthe oenanthe）、鸫属（Turdus）、戴菊（Regulidae）[28]或鹀（Emberiza）[27]—而缺乏经验的一年鸟一般最受青睐。较小的鸟类通常会尽可能避开捕猎中的灰背隼。在开曼群岛（牠们只在冬季出现），曾观察到蕉森莺因无法逃脱灰背隼的袭击，似乎因心脏病或中风死亡，未受实质伤害。[26]

较大的鸟类（例如鹬科、扑翅䴕属[29]、其他啄木鸟[30]、雷鸟、其他松鸡[27]、鸭子[31]甚至是与灰背隼同样重的岩鸽[32]）和其他动物—昆虫（尤其是蜻蜓、蛾、蝗虫、蝴蝶和甲虫[33][34]）、小型哺乳动物（尤其是蝙蝠[35]、鼩鼱[36]、兔子[33]、田鼠、旅鼠[37]和其他小型啮齿类[38]）、爬行动物（如蜥蜴和蛇）[27]及两栖动物[39]—补充了牠们的饮食。这些在繁殖季节之外变得更加重要，当时牠们可能构成了灰背隼饮食的相当一部分。例如在挪威，尽管小鸟无疑是灰背隼繁殖期的主要食物，出色的繁殖成功似乎需要大量的田鼠属田鼠。[9]

鸦科鸟类是灰背隼蛋和雏鸟的主要威胁。成年灰背隼可能会被较大的猛禽捕食，尤其是游隼（F. peregrinus）、雕鸮（如大雕鸮Bubo virginianus）和较大的鹰属鹰（如苍鹰A. gentilis）。然而，通常情况下，肉食性鸟类会避免灰背隼，因为牠们的攻击性和敏捷性。牠们驱逐较大猛禽出自己领地的渴望非常强烈，以至于成为辨识牠们的一个特征。引用一本流行的猛禽观察参考书中的一句话[40]：“观察者可以利用这种攻击性倾向作为识别的目的和检测的手段。高飞的灰背隼经常因为猛烈地骚扰其他猛禽（即使是像金雕这样的大型猛禽）而暴露自己并与其他鸟类区分开来。”

繁殖

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Falco columbarius 蛋
Falco columbarius subaesalon - 图卢兹博物馆
雏鸟

繁殖通常发生在五月或六月。虽然配偶至少在一个繁殖季节内是单配偶制的，但也有记录到配偶之外的交配。大多数巢址都有密集的植被或岩石覆盖；灰背隼不会自己搭建合适的巢。大多数情况下会使用废弃的鸦科（尤其是鸦属乌鸦和喜鹊属喜鹊）或鹰巢，这些巢位于针叶树或混合树林中。在高地——尤其是在英国——雌鸟通常会在密集的杜鹃花科中挖一个浅坑作为巢穴。其他的则会在悬崖表面和地面上的裂缝中筑巢，有些甚至会使用建筑物。[9]

雌鸟会产下三到六颗（通常是四到五颗）蛋。带有铁锈色斑点的蛋平均约为40 mm × 31.5 mm（1.57英寸 × 1.24英寸）孵化期为28至32天。孵化主要由雌鸟进行，约占90%；雄鸟则负责捕猎以喂养家庭。雏鸟出生时重约13 g（0.46 oz） 小鸟大约在30天左右羽翼丰满，并在接下来的四周内依赖父母。有时第一年的灰背隼（尤其是雄鸟）会作为成鸟配对的“巢助手”。超过一半——经常是全部或几乎全部——的一巢蛋能成功孵化，并且至少有三分之二的孵化小鸟能羽翼丰满。然而，如前所述，在食物不足的年份中，只有三分之一的幼鸟能存活至羽翼丰满。灰背隼在一岁时达到性成熟，并且通常会立即尝试繁殖。至2009年，已知最年长的野生灰背隼在其第13个冬天被记录到。[9][41]

与人类的关系

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Edward Fuglø 设计的这枚 法罗群岛 邮票上印有雄性“smyril”

约翰·詹姆斯·奥杜邦在第二版《美国鸟类》（1827–38年在伦敦出版）中以第75号图板插图描绘了灰背隼，标题为“Le Petit Caporal – Falco temerarius”。该图像由罗伯特·哈维尔的伦敦工作室雕刻并上色。奥杜邦的原始水彩画由纽约历史学会购买，[42]至2009年1月仍保存在该处。

威廉·李文在其于1789年在伦敦出版的《英国的鸟类和它们的蛋》（Birds of Great Britain and their Eggs）第一卷第22号图板中描绘了灰背隼。

猎鹰术中的应用

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在中世纪的欧洲，灰背隼在猎鹰术中颇受欢迎：《圣奥尔本斯之书》将其列为“贵妇的鹰”，该书中提到其因经典的“环飞”（快速盘旋上升）而追捕英国云雀。[43] 虽然灰背隼的体积仅略大于美国隼，但其重量平均约大三分之一到一半，这些额外的重量主要是额外的肌肉，赋予其比红隼更大的速度和耐力。[43] 与美国隼一样，灰背隼为现代猎鹰者提供了全年狩猎麻雀和椋鸟的能力，在城市环境中不需要大片土地或狩猎犬，并且能在狩猎季节中可靠地捕获小型狩猎鸟类如鸽子和鹌鹑。一只大型且异常具有攻击性的雌灰背隼甚至可以捕捉到像鸽子这样大的猎物，有时甚至是小型鸭子。[44] 牠们还提供了一种令人兴奋的飞行方式，通常距离比大型猎鹰更近，猎鹰者可以更清楚地目睹和享受。除了像美国隼那样的水平尾追之外，牠们还会追逐那些试图通过攀升逃脱的猎物，并以大型猎鹰的方式对下方的猎物进行高速俯冲。引用一本流行的猎鹰书籍中关于灰背隼热衷于追逐摆动诱饵的句子：“每次俯冲、超越、躲避和空中机动动作都能在不丢失鹰的情况下完全重现。经常被诱饵飞行的灰背隼捕获大多数的野外猎物如此轻松和自信，以至于田野飞行变得不那么有趣和刺激。”[43]

专家猎鹰人马修·穆勒尼克斯在他的著作《现代猎鹰术中的美国隼》中的一篇文章中比较美国隼和灰背隼，他说：“灰背隼给你的是原始的力量：大量的力量。它具备消除风作为因素的能力，以极快的速度保持空中，然后随时进一步加速以获得更多性能。一只灰背隼可以支配整个惊恐鸟群，像梭鱼一样引导其命运，并且原因完全一样。灰背隼展示了对其环境的完全掌控。”[45] 关于这两个物种的适合猎物，他说：“对于鹬、鸽子、鹌鹑和开阔地区的麻雀，灰背隼是最合适的。对于大多数黑鸟（拟黄鹂科Icteridae），这两种猎鹰都能证明有效。椋鸟在近距离内对红隼极为脆弱；但在开阔地区则是灰背隼的最佳猎物。”

状态与保育

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猎人与训练有素的灰背隼，Jandari 湖，格鲁吉亚苏维埃社会主义共和国，1979 年 11 月

总体来说，灰背隼并不特别罕见，由于其广泛的分布范围，IUCN将其列为无危物种。[1] 除了在其分布范围内的亚洲部分，情况较不明确外，其数量在其他地区是定期普查的。在其分布的几乎每个主要国家，都发现有数百到数千只，从白俄罗斯的“仅仅”250–300对到1993年在欧洲俄罗斯可能多达30,000对aesalon。它被列入CITES附录II，并在地方层面上受到与其他猛禽类似的保护；虽然一些国家允许捕捉灰背隼，例如用于猎鹰术，但国际贸易需要出口许可证。[1][9]

目前对这些鸟类来说最严重的长期威胁是栖地破坏，尤其是在其繁殖区。高地上的地面巢群偏爱高大的杜鹃花科植物，因此容易受到过度管理的影响，比如焚烧大片地区，而不是创造包含新老植被的栖地马赛克。尽管如此，灰背隼相当适应性强（可适应多种环境条件），即使在有人居住的地区也能生存，只要那里有适当的低矮和高大的植被混合体，以及充足的猎物（通常情况下是如此）和巢址（这通常是个限制因素）。[9]

在北美，该物种似乎过去分布更广泛，或者其分布范围可能已经向北移动：F. c. columbarius在20世纪之前，俄亥俄州曾是不常见的繁殖鸟类，但在瑟内萨县，早在1900年代，即使是单只成鸟在繁殖季节也很少见到。如今，它在俄亥俄州作为迁徙过境鸟类出现，偶尔作为冬季客居鸟，但最近确认了两次繁殖。俄亥俄州的土地利用变化主要将森林转变为农业用地，因此不太可能使该地区对灰背隼变得不适宜；另一方面，考虑到灰背隼基本上是一种副极地气候地区物种，几乎不会进入温带气候，全球变暖作为一个原因不能被排除。此外，可能在20世纪期间，冬季在美国北部过冬的灰背隼数量有所增加。[11][9][21]

或许对个体而言，最常见的意外死亡原因是与人造物体的碰撞，尤其是在攻击过程中。这可能占了将近一半的灰背隼早逝原因。在1960年代和1970年代，由于有机氯农药（特别是在加拿大）导致蛋壳变薄和随后的繁殖失败，以及削弱了成鸟的免疫系统，使其数量下降。自此之后，对滴滴涕及类似化学物质的使用限制已经改善了这一情况，并且数量已经恢复。总的来看，全球范围内灰背隼的数量似乎是稳定的；虽然在某些地方可能会暂时下降，但最终通常会再次增加，这表明这种现象是由上述补充食物库的波动引起的。[9]

保护

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参考文献

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