華萊士效應

在二次接觸（secondary contact）時，天擇對雜交不利，因此種化的過程進一步運行，稱為華萊士效應

華萊士效應（Wallace effect），又稱強化選擇作用或再加強（reinforcement），是種化的一個機制，讓兩個已經有部份生殖隔離的族群進一步演化出更完整的隔離。其原理如下：在兩個族群的雜交後代存活率或生育力較低的情況下，相較於跨族群雜交產生的後代，透過選型交配、避免雜交所產生的後代個體適應度更高，選型交配因此會被天擇偏好，從而進一步強化生殖隔離。選型交配也會造成性擇，進而造成性徵的快速分化。

此理論最初由英國自然學家華萊士提出類似的概念，其後費奧多西·多布然斯基提出了現代的模型。

發展史

1889年，華萊士出版了《達爾文主義》，介紹達爾文在30年前提出的天擇進化論並為之辯護。在書中他提到天擇可能偏好避免雜交的機制，而產生生殖隔離。他的解釋如下：當兩個類型的生物各自適應特定的條件，因而分化到一定程度時，雜交後代會比任一親代都不最適應那個環境。在這種情況下，天擇會漸漸去除雜交後代。如此一來，也會偏好避免雜交的機制性選擇，因為不去雜交的個體，可以產生更多適應其中一種環境的後代。於是兩個類型之間就還會進一步演化出生殖隔離。

現代研究

華萊士效應是演化生物學的重要研究主題之一，與同域種化過程尤為相關。為理解該效應在自然界中的運作方式，許多模型相繼被提出，建模所考慮的因素多包括遺傳學、族群結構、天擇影響，以及交配行為。華萊士效應的存在性也受多項經驗研究結果支持，其中既有基於實驗室環境的案例，也有野外研究，所針對的物種也十分多樣，涵蓋脊椎動物、無脊椎動物、真菌、植物等多個生物大類，其中較為經典的案例包括黃花茅的開花時間分化以及姬鶲的性聯遺傳擇偶偏好。現代人類的許多活動正在改變其它生物的自然棲息地，可能會導致一些先前剛被分隔、處於物種形成初始階段的居群再次發生接觸，探究華萊士效應對這些初生物種有何影響對於制定生物多樣性保護措施可能尤為重要。

對生物的影響

華萊士現象造成生殖性狀的置換（reproductive character displacement）

華萊士效應的一個影響是生殖性狀的替換（reproductive character displacement）。對於兩個分佈區域存在部份重疊的族群，他們的生殖性狀在共域區常會比在異域區展現更高的差異，因為共域區的個體有雜交的機會，導致強化選擇作用發生，讓該區域的個體性狀發生更高程度的分化。若強化選擇沒有發生，雜交個體則會展現介於兩個族群之間的過渡性狀。