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鹈鹕

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此条目介绍的是一种大型水鸟。关于NBA球队鹈鹕，请见“新奥尔良鹈鹕”。
此条目介绍的是俗称为“塘鹅”的鹈鹕科动物。关于另一种鲣鸟科的海鸟，请见“塘鹅”。


鹈鹕
化石时期：始新世晚期至今，36–0 Ma
[1] 根据分子钟，可能有更早的起源[2]
一只处于繁殖期的大白鹈鹕，飞越纳米比亚的鲸湾港。
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹈形目 Pelecaniformes
科： 鹈鹕科 Pelecanidae
属： 鹈鹕属 Pelecanus
林奈，1758年
模式种
Pelecanus onocrotalus
林奈，1758年
物种

8种，详见内文

鹈鹕（学名：Pelecanus），又称鴮鸅（音同“乌泽”）、淘河，俗称塘鹅、布袋鹅（台湾话：pòo-tē-gô）[3]、布袋鸟（台湾话：pòo-tē-tsiáu）[4]，是鹈鹕科（Pelecanidae）下唯一的属，皆为大型水鸟。它们的特征是长长的鸟喙和一个巨大的喉囊。鹈鹕会用喉囊来捕食猎物，并在吞下前，先将囊中的水滤掉。除了褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕外，它们的羽毛主要为浅色。在繁殖季节来临前，所有鹈鹕的鸟喙、喉囊和脸部裸露的皮肤都会变得色彩鲜艳。

现存的八种鹈鹕分布于全球各地，但呈零散分布，且会随季节变化。它们的活动范围从热带横跨至温带。在亚马逊内陆、极地和开阔的海洋上都看不到鹈鹕的踪影。不过，已知至少有一个物种会在澳洲红土中心下大雨、形成暂时性湖泊后，迁徙到这片内陆沙漠。例如，在距离最近的海岸线（太平洋西岸）约600英里（965公里）的美国犹他州大盐湖，也曾观察到白鹈鹕。在北美，也曾有人在内陆数百英里处看到它们，它们是沿著密西西比河和其他大型水道向北飞来的。

过去很长一段时间，人们认为鹈鹕与军舰鸟、鸬鹚、热带鸟、塘鹅和鲣鸟有亲缘关系。然而，现在的研究显示，鹈鹕与鲸头鹳和锤头鹳（尽管这两种鸟并非真正的“鹳”）的关系最为密切，并被归类于鹈形目。鹮、琵鹭、鹭和麻鹭也被归于同一目。鹈鹕的化石证据可以追溯到至少3600万年前，当时在埃及的晚始新世地层中发现了一块胫跗骨遗骸，其与现代鹈鹕物种有著惊人的相似之处。[1] 科学家认为它们是在旧世界演化，然后扩散到美洲；这一点也反映在鹈鹕属内的亲缘关系上，因为八个物种可以分为旧世界和新世界两大支系。[5] 最古老的鹈鹕分类单元的化石证据也支持这个假说。[1]

在孟加拉国家动物园的鹈鹕

鹈鹕常出没于内陆水道，但最为人所知的还是它们栖息于海洋和沿海地区。它们主要以鱼类为食，会用巨大的喉囊潜入水中，在水面或水面附近捕鱼。它们能适应不同盐度的水域，从淡水、半咸水到最常见的海水都能生存。它们是群居性鸟类，会成群迁徙、合作狩猎，并在群体中繁殖。四种羽毛为白色的物种倾向于在地面筑巢，而四种羽毛为棕色或灰色的物种则主要在树上筑巢。[6] 鹈鹕与人类的关系常常充满矛盾。由于被认为与商业和休闲渔业竞争，鹈鹕一直受到迫害。[7] 它们的数量因栖息地破坏、干扰和环境污染而下降，其中三个物种已引发保育关注。此外，鹈鹕在神话、基督教和纹章图像中也具有悠久的文化意义。

分类学与系统学

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词源

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鹈鹕的英文名字“Pelican”来自古希腊语的“pelekan”（πελεκάν），[8] 这个词本身又源于意为“斧头”的“pelekys”（πέλεκυς）。[9] 在古典时期，这个词既指鹈鹕，也指啄木鸟。[10]

分类史

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主条目：鹈形目 § 系统学与演化

鹈鹕属（Pelecanus）最早由卡尔·林奈在其具里程碑意义的1758年第十版《自然系统》中正式描述。他描述的特征为：笔直的喙，尖端带钩；线状鼻孔；脸部裸露；以及全蹼足。这个早期的定义除了鹈鹕，还包括了军舰鸟、鸬鹚和鲣鸟。[11] 鹈鹕科（Pelecanidae）则由法国博学家康斯坦丁·萨缪尔·拉菲内克于1815年以“Pelicanea”之名引入。[12][13]

目与相关类群

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鹈鹕的名字赋予了鹈形目（Pelecaniformes）这个目的名称，而该目经历了重大修订。热带鸟（现为鹲形目）、蛇鹈、鸬鹚、塘鹅、鲣鸟和军舰鸟（现为鲣鸟目）等传统成员，现已从鹈形目中移除。取而代之的是，鹭、鹮、琵鹭、锤头鹳和鲸头鹳现已被纳入鹈形目。[14]

亲缘关系

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分子数据支持鹈鹕、鲸头鹳（Balaeniceps rex）和锤头鹳（Scopus umbretta）之间存在密切关系。[15] 它们共同构成了鹈形目内一个独特的演化支，尽管它们确切的演化关系仍在研究中。[16]

 
 

鲣鸟目

 
鹈形目
 
 

鹭 (Ardeidae)

 
 

鹮与琵鹭 (Threskiornithidae)

 
 
 
 
 

锤头鹳 (Scopus umbretta)

 
 

鲸头鹳 (Balaeniceps rex)

 
 
 

鹈鹕 (Pelecanus)

 
 
 
 

基于哈克特 (Hackett) 等人（2008）的亲缘关系图。[14]

现存最近亲属
锤头鹳的头部
锤头鹳
鲸头鹳的头部
鲸头鹳

演化与化石纪录

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已知最古老的鹈鹕化石是Eopelecanus aegyptiacus，这是一块来自埃及鲸鱼谷比尔盖特盖鲁恩组的晚始新世（普里阿邦期）的胫跗骨（约3600万年前）。它与现代物种有著惊人的相似之处。[1]

后来在法国吕贝宏发现的中新世早期化石包括Pelecanus sp.和Miopelecanus gracilis。[17][a] 这两种化石都显示出与现今鹈鹕几乎完全相同的喙部形态。[17] 鹈鹕鸟喙形态上这种显著的停滞现象，可能反映了强大的功能性限制。它们专门用来捕鱼的喙可能在数百万年来一直保持最佳状态，任何改变都可能降低捕食效率。[17] 也有人认为，飞行所带来的限制可能限制了鹈鹕骨骼的演化。[17]

著名的化石物种（按地区和年代排序）包括：

有争议和可疑的化石归属

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  • Protopelicanus（晚始新世）—— 曾被认为可能是早期的鹈形目鸟类，但这种鸟可能属于伪齿鸟科（pseudotooth birds）或另一个无关的水生支系。它通常不被接受为鹈鹕科的成员。[25][1]
  • Liptornis（中新世）—— 最初被描述为一种鹈鹕，但该属现在被认为是一个可疑名称，其依据的材料过于零碎，缺乏足够的诊断特征。[26]

现存物种与系统发育

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物种概述

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P. rufescens

 
 

P. philippensis

 
 
 

P. crispus

 
 
 

P. conspicillatus

 
 
 

P. onocrotalus

 
 
 
 
 

P. occidentalis

 
 

P. thagus

 
 
 

P. erythrorhynchos

 
 
 
基于肯尼迪 (Kennedy) 等人（2013）的现存物种间演化关系。[5]

现存有八种鹈鹕，历史上根据羽色和筑巢行为分为两组。一组包括四种在地面筑巢、羽毛主要为白色的物种——澳洲鹈鹕、卷羽鹈鹕、大白鹈鹕和美洲白鹈鹕。另一组则包括四种羽毛为灰色或棕色、主要在树上或沿海岩石上筑巢的物种——粉背鹈鹕、斑嘴鹈鹕、褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕。[6] 主要栖息于海洋的褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕，曾被认为是同种，由于其颜色较深且有沿海习性，有时被归入Leptopelecanus亚属。[27] 然而，羽色和筑巢行为相似的物种在这两组中都有发现，这表明这些特征并不反映深层的演化分歧。[6]

使用粒线体DNA和细胞核DNA的遗传分析揭示了鹈鹕关系的不同景象。这些研究支持存在两个主要演化支：一个新世界演化支，包括美洲白鹈鹕、褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕；以及一个旧世界演化支，包括卷羽鹈鹕、粉背鹈鹕、斑嘴鹈鹕、澳洲鹈鹕和大白鹈鹕。[5] 这种系统发育表明鹈鹕在旧世界演化，后来才移居到美洲。此外，它还指出筑巢行为受体型大小的影响比遗传谱系更大。[5]

现存物种列表

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鹈鹕属的现存物种
通用名与学名[28] 图片 描述 分布与状况
美洲白鹈鹕
Pelecanus erythrorhynchos
格梅林 (Gmelin)，1789年
美洲白鹈鹕
 身长 1.3—1.8米（4.3—5.9英尺），翼展 2.44—2.9米（8.0—9.5英尺），体重 5—9千克（10—20磅）。[29] 羽毛几乎全白，除了只有在飞行时才可见的黑色初级和次级飞羽。 单型分类群。在加拿大内陆和美国繁殖，冬季在美国南部、墨西哥和中美洲过冬。[30][31] 状况：无危。[30]
褐鹈鹕
Pelecanus occidentalis
林奈 (Linnaeus)，1766年
褐鹈鹕
 身长可达 1.4米（4.6英尺），翼展 2—2.3米（6.6—7.5英尺），体重 3.6—4.5千克（7.9—9.9磅）。[32] 最小的鹈鹕；以棕色羽毛为特征；以俯冲方式觅食。[33] 五个亚种。沿海分布，范围从北美和加勒比海到南美北部和加拉巴哥群岛。[34] 状况：无危。[35]
秘鲁鹈鹕
Pelecanus thagus
莫利纳 (Molina)，1782年
秘鲁鹈鹕
 身长可达 1.52米（5.0英尺），翼展 2.48米（8.1英尺），[36] 平均体重 7千克（15磅）。[37] 深色，头顶至颈侧有白色条纹。 单型。南美洲太平洋沿岸，从厄瓜多和秘鲁南至智利南部。[34] 状况：近危。[38]
大白鹈鹕
Pelecanus onocrotalus
林奈，1758年
大白鹈鹕
 身长 1.40—1.75米（4.6—5.7英尺），翼展 2.45—2.95米（8.0—9.7英尺），体重 10—11千克（22—24磅）。[39][40] 羽毛白色，脸部有粉红色斑块，腿部粉红色。 单型。分布零散，从地中海东部东至中南半岛和马来半岛，南至南非。[34] 状况：无危。[41]
澳洲鹈鹕
Pelecanus conspicillatus
特明克 (Temminck)，1824年
澳洲鹈鹕
 身长 1.60—1.90米（5.2—6.2英尺），翼展 2.3—2.5米（7.5—8.2英尺），体重 4—8.2千克（8.8—18.1磅）。[42] 主要为白色，初级飞羽为黑色，喙巨大呈淡粉红色。 单型。澳洲和新几内亚；偶见于纽西兰、索罗门群岛、俾斯麦群岛、斐济和瓦莱西亚。[34] 状况：无危。[43]
粉背鹈鹕
Pelecanus rufescens
格梅林 (Gmelin)，1789年
粉背鹈鹕
 身长 1.25—1.32米（4.1—4.3英尺），翼展 2.65—2.9米（8.7—9.5英尺），[44] 体重 3.9—7千克（8.6—15.4磅）。[45] 灰白色羽毛，背部偶尔带粉红色，上颌黄色，喉囊灰色。[44] 单型。非洲、塞席尔和阿拉伯半岛西南部；[34] 在马达加斯加已灭绝。[46] 状况：无危。[47]
卷羽鹈鹕
Pelecanus crispus
布鲁赫，1832年[48]
卷羽鹈鹕
 身长 1.60—1.80米（5.2—5.9英尺），翼展 2.70—3.20米（8.9—10.5英尺），体重 10—12千克（22—26磅）。[39][40] 最大的鹈鹕；与大白鹈鹕不同之处在于颈背羽毛卷曲、腿灰色和灰白色羽毛。[44] 单型。欧洲东南部至印度和中国。[34] 状况：近危。[49]
斑嘴鹈鹕
Pelecanus philippensis
格梅林 (Gmelin)，1789年
斑嘴鹈鹕
 身长 1.27—1.52米（4.2—5.0英尺），翼展 2.5米（8.2英尺），体重约 5千克（11磅）。[50] 全身主要为灰白色，繁殖期颈后有灰色羽冠，臀部粉红色，喙囊有斑点。[50] 单型。南亚，从巴基斯坦南部横跨印度东至印尼；[34] 在菲律宾和可能在中国东部已灭绝。[50] 状况：近危。[51]

外观描述

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一只褐鹈鹕张开嘴并膨胀气囊，以展示舌头和部分喙内结构
美洲白鹈鹕，喙上长有繁殖期前会出现的角质瘤
一只成年褐鹈鹕与一只幼鸟在美国马里兰州切萨皮克湾的巢中：当没有合适的树木时，该物种会在地面筑巢。[52]
澳洲鹈鹕展示其喉囊的扩张程度（维多利亚州莱克斯恩特伦斯）

鹈鹕是体型非常大的鸟类，其长喙的特征是上喙末端有一个向下弯曲的钩，下喙则附有一个巨大的喉囊皮。下喙细长的下颌骨支和灵活的舌部肌肉使喉囊形成一个篮子，用于捕鱼，有时也用来接雨水，[27] 尽管为了不妨碍吞下大鱼，舌头本身非常小。[53] 它们脖子长，腿短而粗壮，脚大且完全有蹼。虽然它们是飞行鸟类中最重的之一，[54] 但由于骨骼和皮肤下有气囊，它们相对于其庞大的体型来说是比较轻的，这使它们能够高高地浮在水面上。[27] 尾巴短而呈方形。翅膀长而宽，适合翱翔和滑翔，并拥有数量异常多的30到35根次级飞羽。[55]

雄性通常比雌性体型大，喙也更长。[27] 最小的物种是褐鹈鹕，其中较小的个体体重不超过2.75千克（6.1磅），身长1.06米（3.5英尺），翼展仅为1.83米（6.0英尺）。最大的据信是卷羽鹈鹕，体重可达15千克（33磅），身长1.83米（6.0英尺），最大翼展为3米（9.8英尺）。澳洲鹈鹕的喙在大型雄性中可长达0.5米（1.6英尺），[56] 是所有鸟类中最长的。[6]

鹈鹕的羽毛主要为浅色，例外的是褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕。[57] 所有物种的喙、喉囊和裸露的面部皮肤在繁殖季节开始前都会变得更加鲜艳。[58] 褐鹈鹕加州亚种的喉囊会变成鲜红色，产卵后褪为黄色，而秘鲁鹈鹕的喉囊则变成蓝色。美洲白鹈鹕的喙上会长出一个显眼的角质瘤，一旦雌性产卵后就会脱落。[7] 未成熟鹈鹕的羽毛比成年鹈鹕的颜色深。[57] 刚孵化的幼鸟裸露呈粉红色，4到14天后变暗为灰色或黑色，然后长出一层白色或灰色的绒羽。[59]

气囊

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1939年对两只褐鹈鹕的解剖显示，鹈鹕的皮肤下有一个气囊网络，位于腹侧表面，包括喉咙、胸部和翅膀下方，它们的骨骼中也有气囊。[60] 这些气囊与呼吸系统的气道相连，鹈鹕可以通过关闭声门来保持气囊充气，但气囊如何充气尚不清楚。[60] 气囊有助于让鹈鹕在水中保持显著的浮力，[61] 当它们从空中俯冲入水捕鱼时，也可能缓冲身体撞击水面的冲击力。[60] 表层气囊也可能有助于使身体轮廓变得圆润（尤其是在腹部，那里的表面突起可能是由于内脏大小和位置的变化造成的），从而使覆盖的羽毛能够形成更有效的隔热层，并使羽毛能够保持在适当位置以获得良好的空气动力学性能。[60]

分布与栖息地

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现代鹈鹕遍布除南极洲外的所有大陆。它们主要栖息在温暖地区，尽管繁殖范围可延伸至南纬45°（塔斯马尼亚的澳洲鹈鹕）和北纬60°（加拿大西部的美国白鹈鹕）。[6] 作为内陆和沿海水域的鸟类，它们在极地地区、深海、海洋岛屿（加拉巴哥群岛除外）和南美洲内陆，以及从亚马逊河口向南的南美洲东海岸缺席。[27] 亚化石骨骼已在新西兰南岛这么南的地方被发现，[62] 尽管其稀有性和孤立的出现表明这些遗骸可能仅仅是来自澳洲的迷鸟（就像今天的情况一样）。[63]

行为与生态

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澳洲鹈鹕滑翔
一只澳洲鹈鹕张开巨大的翅膀滑翔

鹈鹕凭借其强壮的腿和蹼足，游泳技术高超。它们会将头后部在尾脂腺上摩擦，沾上油性分泌物，然后涂抹到羽毛上以防水。[6] 鹈鹕将翅膀松散地靠在身体上，身体只有很少一部分在水面以下漂浮。[44] 它们通过喉囊颤动来散热——张开喙，使喉咙和喉囊的皮肤起伏，以促进蒸发冷却。[27] 它们在海滩、沙洲和浅水中群居栖息和休憩。[27]

胸肌深处的一层纤维层可以使翅膀保持僵硬的水平状态，以便滑翔和翱翔。因此，它们利用热气流翱翔至3000米（10000英尺）或更高的高度，[64] 结合滑翔和以V字形队形的拍翅飞行，通勤距离可达150 km（93 mi）以前往觅食区。[6] 鹈鹕也会低空飞过（或“掠过”）水面，利用一种称为地面效应的现象来减少诱导阻力并增加升力。当空气在翅膀和水面之间流动时，它被压缩成更高的密度，并对上方的鸟施加更强的向上力。[65] 因此，在飞行中节省了大量能量。[66]

成年鹈鹕依靠视觉展示和行为进行交流，[67] 特别是利用它们的翅膀和喙。对抗行为包括用喙猛戳和啄咬对手，或以威胁的方式举起和挥动翅膀。[68] 成年鹈鹕在群体中会发出咕噜声，但在其他地方或繁殖季节之外通常很安静。[44][69][70][71] 相反，群体中则很吵闹，因为幼鸟会大量发声。[67]

繁殖与寿命

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印度乌帕拉帕杜的一个斑嘴鹈鹕繁殖群：该物种在树上筑巢。
一只斑嘴鹈鹕在印度加拉帕杜的树巢中喂养一只幼鸟。
澳洲新南威尔斯州海岸的一个澳洲鹈鹕繁殖群。
美国阿拉巴马州多芬岛的鹈鹕。

鹈鹕是群居动物，并在群体中筑巢。配偶在一个繁殖季节内是单配偶制的，但配偶关系仅限于筑巢区；配偶在巢外是独立的。在地面筑巢的（白色）物种有一个复杂的集体求偶仪式，包括一群雄性在空中、陆地或水中追逐一只雌性，同时互相指点、张嘴和用喙猛戳。它们可以在一天内完成这个过程。在树上筑巢的物种过程较为简单，栖息的雄性会向雌性展示自己。[6] 繁殖地的位置受到充足鱼类供应的限制，尽管鹈鹕可以利用热气流翱翔并每天通勤数百公里来觅食。[58]

澳洲鹈鹕有两种繁殖策略，取决于当地环境的可预测性。在食物季节性或永久性供应的小型沿海和亚沿海岛屿上，由数十或数百只，极少数情况下达数千只的鸟组成的群体会定期繁殖。在澳洲干旱的内陆地区，特别是在内流的艾尔湖盆地，鹈鹕会机会性地大量繁殖，数量可达50,000对，当不定期的大洪水（可能相隔多年）填满短暂的盐湖并提供数月的大量食物，然后再次干涸时。[64]

在所有物种中，交配都在巢址进行；它在配对后不久开始，并在产卵前持续三到十天。雄性会带来筑巢材料，在地面筑巢的物种中（可能不筑巢）有时会用喉囊带来，而在树上筑巢的物种中则用喙横向衔来。然后雌性会将材料堆积起来，形成一个简单的结构。[6]

蛋是椭圆形、白色且质地粗糙。[27] 所有物种通常至少产两枚蛋；通常的窝卵数是一到三枚，极少数情况下可达六枚。[27] 雌雄双方都会孵蛋，蛋位于脚上或脚下；它们在换班时可能会进行展示。孵化期为30-36天；[27] 未受干扰的配对孵化成功率可高达95%，但由于同胞竞争或手足相残，在野外，通常除了第一只雏鸟外，其馀的都会在最初几周内死亡（在粉背鹈鹕和斑嘴鹈鹕中则较晚）。父母双方都会喂养幼鸟。小雏鸟通过反刍喂养；大约一周后，它们能够将头伸进父母的喉囊中自行取食。[59] 有时在喂食前，但特别是在喂食后，鹈鹕雏鸟可能会表现出“发脾气”的样子，大声鸣叫并用一只翅膀和一条腿拖著自己在地上打转，用头撞击地面或附近的任何东西，这种脾气有时会以看似癫痫发作的方式结束，导致雏鸟短暂昏迷；原因尚不清楚，但普遍认为这是为了吸引对自己的注意，并转移对等待喂食的兄弟姐妹的注意。[6]

地面筑巢物种的父母有时会在喂食前粗暴地用头拖著较大的幼鸟。从大约25天大开始，[27] 这些物种的幼鸟会聚集在多达100只鸟的“豆荚”或“托儿所”中，父母只认得并喂养自己的后代。到六至八周大时，它们会四处游荡，偶尔游泳，并可能练习集体觅食。[6] 所有物种的幼鸟在孵化后十到十二周离巢。它们之后可能会和父母待在一起，但现在很少或从不被喂食。它们在三到四岁时成熟。[27] 整体繁殖成功率变化很大。[6] 鹈鹕在野外的寿命为15到25年，尽管有一只在圈养环境中活到了54岁。[58]

觅食

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鹈鹕的饮食通常包括鱼类，[58] 但偶尔也会吃两栖动物、龟、甲壳类、昆虫、鸟类和哺乳动物。[72][73][74] 偏好的猎物鱼的大小因鹈鹕物种和地点而异。例如，在非洲，粉背鹈鹕通常捕食大小从鱼苗到400 g（0.9磅）的鱼，而大白鹈鹕则偏好稍大的鱼，可达600 g（1.3磅），但在欧洲，后者曾被记录捕食重达1,850 g（4.1磅）的鱼。[74] 在深水中，白鹈鹕经常单独捕鱼。靠近岸边时，几只鹈鹕会包围小鱼群或排成一线将它们赶入浅水区，用翅膀拍打水面，然后舀起猎物。[75] 虽然所有鹈鹕物种都可能成群或单独觅食，但卷羽鹈鹕、粉背鹈鹕和斑嘴鹈鹕是唯一偏好单独觅食的物种。在集体捕鱼时，所有鹈鹕物种都曾被观察到合作捕食，卷羽鹈鹕甚至可能与普通鸬鹚合作。[74]

褐鹈鹕在牙买加潜入海中捕鱼

大鱼用喙尖抓住，然后抛向空中接住，头朝前滑入食道。海鸥有时会站在鹈鹕的头上，啄它使其分心，然后从张开的喙中抢走一条鱼。[76] 鹈鹕反过来有时也会从其他水鸟那里抢夺猎物。[6]

褐鹈鹕通常从高达10—20米（33—66英尺）的高度头朝下俯冲捕食，特别是捕食鳀鱼和大西洋油鲱。[77][75][74] 唯一使用类似技术觅食的另一种鹈鹕是秘鲁鹈鹕，但其俯冲高度通常比褐鹈鹕低。[78] 澳洲鹈鹕和美洲白鹈鹕可能通过低空俯冲、脚先著陆然后用喙舀起猎物的方式觅食，但它们——以及其馀的鹈鹕物种——主要是在水上游泳时觅食。[74] 水生猎物最常在水面或水面附近被捕获。[57] 虽然主要吃鱼，但澳洲鹈鹕也是一种不拘一格、机会主义的食腐动物和肉食动物，它会在垃圾掩埋场觅食，也会吃腐肉[79] 和“从昆虫、小型甲壳类到鸭子和小型犬的任何东西”。[79] 与普遍的民间传说相反，食物并非储存在鹈鹕的喉囊中。[58]

鹈鹕也可能吃鸟类。在南部非洲，南非鸬鹚的蛋和雏鸟是大白鹈鹕的重要食物来源。[74] 在南非，这种鹈鹕的饮食中还记录了其他几种鸟类，包括马尔加斯岛上的南非鲣鸟雏鸟[80] 以及达森岛和其他地方的冠鸬鹚、黑背鸥、大凤头燕鸥和非洲企鹅。[81] 澳洲鹈鹕特别愿意捕食多种猎物，曾被记录捕食幼年的澳洲白鹮，以及幼年和成年的灰水鸭和银鸥。[74][82] 据报导，褐鹈鹕在加州捕食幼年的崖海鸦，在墨西哥下加利福尼亚州捕食牛背鹭的蛋和雏鸟以及大白鹭的雏鸟。[83] 在智利，秘鲁鹈鹕被记录捕食帝国鸬鹚的雏鸟、幼年的秘鲁潜水海燕和灰鸥。[84][85] 同类相食的现象在澳洲鹈鹕、褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕中都有记录。[82][83][85] 在英国伦敦的圣詹姆士公园，曾观察到非本地的大白鹈鹕吞食家鸽。[73]

现状与保育

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族群

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全球范围内，鹈鹕族群受到以下主要因素的不利影响：过度捕捞或水污染导致的鱼类供应下降、栖息地破坏、人类活动的直接影响（如干扰筑巢地、狩猎和扑杀、渔线和鱼钩缠绕），以及DDT和安特灵等污染物的存在。大多数物种的族群或多或少保持稳定，但有三个物种被IUCN列为濒危物种。所有物种都能在动物园中顺利繁殖，这对保育管理具有潜在的帮助。[86]

褐鹈鹕，龟湾，圣克鲁斯岛，加拉巴哥群岛

褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕的总族群数量估计为65万只，其中约25万只在美国和加勒比地区，40万只在秘鲁。[c] 奥杜邦学会估计全球褐鹈鹕的族群数量为30万只。[88] 褐鹈鹕的数量在1950年代和1960年代急剧下降，主要原因是环境中的DDT污染，该物种于1970年在美国被列为濒危物种。随著美国自1972年起限制DDT的使用，其族群数量已经恢复，并于2009年被除名。[87][89]

秘鲁鹈鹕被列为近危物种，因为尽管国际鸟盟估计其成熟个体数量超过50万只，并且可能还在增加，但过去的数量要高得多。在1998年的圣婴现象期间，其数量急剧下降，未来可能还会经历类似的下降。保育需求包括在整个分布范围内进行定期监测以确定族群趋势，特别是在圣婴年之后，限制人类进入重要的繁殖地，并评估与渔业的相互作用。[90]

斑嘴鹈鹕的估计族群数量在13,000至18,000只之间，在IUCN红色名录中被视为近危物种。在20世纪，其数量大幅下降，一个关键因素是缅甸重要的锡唐河谷繁殖地的消失，原因是森林砍伐和觅食地的丧失。[91] 它面临的主要威胁来自栖息地丧失和人类干扰，但在印度和柬埔寨加强保护后，族群已基本稳定。[51]

粉背鹈鹕族群庞大，分布于撒哈拉以南非洲的大部分地区。由于没有重大威胁或整个分布范围内数量下降的证据，其保育状况被评为无危。区域性威胁包括湿地排水和南部非洲日益增加的干扰。该物种易受毒素的生物累积和伐木对筑巢树木的破坏影响。[92]

美洲白鹈鹕的数量有所增加，[7] 2005年其族群估计超过157,000只，在大陆分水岭以东数量增多，而在西部则有所下降。[93] 然而，其数量是否受到杀虫剂暴露的影响尚不清楚，因为它也因湿地排水和与湖泊河流的休闲使用竞争而丧失了栖息地。[7]

在肯亚休憩的大白鹈鹕

大白鹈鹕分布于非洲和南亚的大片地区。其数量的总体趋势不确定，区域族群有的在增加，有的在下降，有的稳定，有的未知，但没有发现快速总体下降的证据，因此该物种的状况被评为无危。威胁包括湿地排水、迫害和狩猎、繁殖地的干扰，以及杀虫剂和重金属的污染。[94]

卷羽鹈鹕在19世纪和20世纪经历了大规模下降后，估计族群数量在10,000至20,000只之间。目前的主要威胁包括狩猎（尤其是在东亚）、干扰、沿海开发、与架空电线的碰撞，以及鱼类资源的过度开发。[95] 由于族群趋势下降，特别是在蒙古（在那里几近灭绝），它被IUCN红色名录列为近危物种。然而，一些欧洲的繁殖群数量正在增加，该物种最大的繁殖群位于希腊的小普雷斯帕湖，经过保育措施后已达到约1,400个繁殖对。[49]

澳洲鹈鹕广泛分布于澳洲，[7] 其族群数量通常估计在30万至50万只之间。[96] 总体族群数量根据整个大陆的湿地条件和繁殖成功率而大幅度且不规律地波动。该物种被评为无危。[97]

扑杀与干扰

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尽管鹈鹕的饮食与人类捕捞的鱼类重叠很少，但它们仍因被认为与渔业竞争而受到人类的迫害。[7] 从1880年代开始，美洲白鹈鹕遭到棍打和射杀，它们的蛋和幼鸟被蓄意摧毁，觅食和筑巢地点也因水资源管理计划和湿地排水而退化。[7] 即使在21世纪，美国爱达荷州东南部美洲白鹈鹕族群的增加也被视为对当地休闲割喉鳟渔业的威胁，导致官方试图通过系统性的骚扰和扑杀来减少鹈鹕数量。[98]

在19世纪，南非西开普地区戴尔岛上的大白鹈鹕遭到扑杀，因为它们捕食生产鸟粪的海鸟的蛋和雏鸟，被视为威胁到鸟粪收集者的生计。[81] 近年来，在南非海鸟繁殖地的这种捕食行为影响了受威胁海鸟族群的保育，特别是冠鸬鹚、南非鸬鹚和班克鸬鹚。这导致有人建议应在脆弱的繁殖地控制鹈鹕的数量。[81]

除了栖息地破坏和蓄意的、有针对性的迫害外，鹈鹕还容易受到观鸟者、摄影师和其他好奇游客对其繁殖地的干扰。仅仅是人类的存在就可能导致鸟类意外地移位或摧毁它们的蛋，使幼鸟暴露于捕食者和恶劣天气之下，甚至完全放弃它们的繁殖地。[99][100][101]

中毒与污染

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一群被油污覆盖的圈养鹈鹕
2010年深水地平线漏油事件后，被油污覆盖的褐鹈鹕
人们在清洗被油污的褐鹈鹕
2010年，在杰克逊堡的一个救援中心，一只被油污的褐鹈鹕正在被清洗

环境中的DDT污染是1950年代和1960年代北美褐鹈鹕族群下降的主要原因。它进入海洋食物网，污染并在多个物种中累积，其中包括鹈鹕的主要食物鱼之一——北鳀鱼。其代谢物DDE对鹈鹕和许多其他鸟类是一种生殖毒物，会导致蛋壳变薄变弱，从而因孵卵的鸟意外压碎蛋而导致繁殖失败。自1972年美国有效禁止使用DDT以来，那里的褐鹈鹕蛋壳已经变厚，其族群也已基本恢复。[77][102]

在1960年代末，由于DDT中毒导致路易斯安那州褐鹈鹕数量大幅下降，从佛罗里达引进了500只鹈鹕以增加和重建族群；随后在1975年4月和5月，有300多只因杀虫剂安特灵中毒而死亡。[103] 1990年，约有14,000只鹈鹕，包括7,500只美洲白鹈鹕，因食用来自索尔顿湖的鱼而死于肉毒杆菌中毒。[7] 1991年，在加州圣克鲁斯，异常数量的褐鹈鹕和白脸鸬鹚死亡，当时它们的食物鱼（鳀鱼）被矽藻Pseudo-nitzschia产生的神经毒素软骨藻酸污染。[104]

作为以鱼为食的水鸟，鹈鹕极易受到漏油的影响，无论是直接被油污，还是其食物资源受到影响。一份2007年提交给加州鱼类和渔业委员会的报告估计，在过去20年中，约有500至1,000只褐鹈鹕受到加州漏油事件的影响。[101] 2010年4月深水地平线漏油事件一年后，生物多样性中心在2011年的一份报告中说，有932只褐鹈鹕在受油污影响后被收集，并估计因这次漏油事件而受害的数量是这个数字的十倍。[105]

在鹈鹕与渔民互动的地方，无论是共享同一水域还是捡食渔业废弃物，它们都特别容易被使用中和废弃的渔线钩住和缠绕。鱼钩被吞下或钩住喉囊皮肤或蹼足，而坚固的单丝钓鱼线可能会缠绕在喙、翅膀或腿上，导致残疾、饥饿，并常常导致死亡。北美和澳洲的志愿者已成立地方救援组织，以治疗和康复受伤的鹈鹕和其他野生动物。[106][107][108]

寄生虫与疾病

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与其他鸟科一样，鹈鹕也易受各种寄生虫的侵害。鸟疟疾由蚊子Culex pipens传播，这些叮咬昆虫的高密度可能迫使鹈鹕群体放弃其栖息地。水蛭可能附著在泄殖腔或有时在喉囊内部。[109] 一项对美洲白鹈鹕寄生虫的研究发现了75种不同的物种，包括绦虫、吸虫、苍蝇、跳蚤、蜱和线虫。

褐鹈鹕也有类似广泛的寄生虫。线虫Contracaecum multipapillatum和C. mexicanum以及吸虫Ribeiroia ondatrae已在波多黎各族群中引起疾病和死亡，可能危及该岛上的鹈鹕。[110]

许多鹈鹕寄生虫也存在于其他鸟类群体中，但有几种虱子具有很强的宿主特异性。[111] 健康的鹈鹕通常可以应付它们的虱子，但生病的鸟类可能携带数百只，这会加速病鸟的死亡。喉囊虱Piagetiella peralis出现在喉囊中，因此无法通过理羽去除。虽然这通常不是一个严重的问题，即使其数量多到覆盖整个喉囊内部，但有时也可能因此引起发炎和出血，从而伤害宿主。[111]

2012年5月，据报导，数百只秘鲁鹈鹕在秘鲁因饥饿和蛔虫感染的综合作用而死亡。[112]

象征与文化意义

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鹈鹕在不同时间和地理区域的人类文化中扮演了重要的象征角色。从古埃及到澳洲原住民，从基督教寓言到现代标志和吉祥物，鹈鹕被诠释为保护、牺牲、关怀和转变的象征。[113][114][115][116][10] 它们独特的外观和行为启发了神话、宗教象征、纹章图案、机构徽章，甚至其他动物物种的命名。[117][118][6][119][120] 本节探讨了鹈鹕被编织进世界各地精神、国家、艺术和流行叙事中的丰富多样的方式。

繁殖中的鹈鹕。墙壁残片，来自埃及阿布古拉布的纽塞拉太阳神庙。约公元前2430年。柏林新博物馆。

古代与原住民信仰

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在古埃及，鹈鹕（埃及语中的henet）与死亡和来世相关联。它被描绘在墓室墙壁的艺术作品中，并出现在葬礼文本中，作为抵御蛇的保护象征。Henet在金字塔文中也被称为“国王之母”，因此被视为一位女神。非王室葬礼莎草纸中的记载显示，人们相信鹈鹕拥有为死者预言在冥界安全通行的能力。[115]

在犹太饮食法中，鹈鹕不被视为洁净食物（适合食用），因为它是一种海鸟，因此被认为是不洁动物。[121][122]

安德鲁·朗引用的一个来自昆士兰穆里人的起源神话，描述了澳洲鹈鹕如何获得其黑白相间的羽毛。故事讲述鹈鹕曾经是一只黑色的鸟。在一次洪水中，它造了一艘独木舟来拯救溺水的人。它爱上了一位女子并决定救她，但她和她的朋友们欺骗了它并逃走了。鹈鹕因此开始准备向他们开战，用白泥涂抹自己作为战妆。在他还没完成之前，另一只鹈鹕看到这样一个奇怪的花斑生物，用喙杀死了它，从此所有这样的鹈鹕都是黑白相间的。[114]

古代秘鲁的莫切文化崇拜自然。[118] 他们重视动物，并经常在他们的艺术中描绘鹈鹕。[123]

基督教象征主义

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鹈鹕啄伤胸膛喂养雏鸟的雕像
1944年二战时期苏格兰献血海报

自我牺牲的神话

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一部三至四世纪的基督教教义文本《动物寓言集》声称，鹈鹕会杀死长大后啄击父母脸部的幼鸟，但母亲会为它们哀悼三天，之后她会啄击自己的胁下，用自己的血使它们复活。[113] 《动物寓言集》解释说，这反映了人们的偶像崇拜给上帝带来的痛苦，以及耶稣在十字架上的自我牺牲，这救赎了罪人（参见从他胁下伤口涌出的血与水）。[113] 这段文本在中世纪被广泛抄写、翻译，有时也被紧密地改写，例如13世纪的作者纪尧姆·勒克莱尔和巴塞洛缪·安格利库斯。[113]

鹈鹕的自我牺牲特征被广泛阅读的中世纪动物寓言集所强化。“虔诚的鹈鹕”或“鹈鹕啄伤自己（来自拉丁语 vulnerō，意为‘我伤害，我损伤，我弄痛’）”的图案被用于宗教图像和纹章学。[6]

关于自我伤害和供血的传说在各种文化中都有出现。[6] 例如，一个印度民间故事描绘了一只因粗暴对待而杀死幼鸟的鹈鹕，但后来它非常懊悔，用自己的血复活了它们。[6] 这样的传说可能是因为鹈鹕有时给人一种用喙刺伤自己的印象。实际上，它经常将喙压在胸前以完全清空喉囊。另一个可能的来源是这种鸟有将喙靠在胸前休息的倾向；卷羽鹈鹕在繁殖季节早期有一个血红色的喉囊，这可能也促成了这个神话。[6]

宗教艺术与文学

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在一个较新的、同样是中世纪的欧洲神话版本中，鹈鹕被认为对其幼鸟特别关爱，甚至在没有其他食物时，会啄伤自己的胸膛用血喂养它们。因此，鹈鹕成为了耶稣受难和圣体圣事的象征，[124][125] 补充了羔羊与旗帜的形象。[126] 这一神话特征在赞美诗《我今虔诚朝拜》（“Humbly We Adore Thee”）中被引用，在倒数第二节中，圣多玛斯·阿奎那将基督描述为慈爱的神圣鹈鹕，其一滴血便能拯救世界。[127] 同样地，1678年的基督教寓言小说《天路历程》描述了“鹈鹕用喙刺穿自己的胸膛……用自己的血喂养幼鸟，从而表明蒙福的基督是如此爱祂的子民，以至于用祂的血拯救他们免于死亡。”[128]

鹈鹕出现在许多基督教艺术品中，尤其是在欧洲。例如，英王钦定版圣经的第一版（1611年）在扉页底部的椭圆形面板中描绘了一只鹈鹕喂养其幼鸟的图案。[126] “虔诚的鹈鹕”出现在伦敦市圣母Abchurch教堂由格林林·吉本斯于1686年创作的祭坛装饰屏上。更早的中世纪例子出现在壁画中，例如埃塞克斯郡贝尔尚普沃尔特的堂区教堂中的壁画（约1350年）。[129]

鹈鹕啄伤胸膛喂养雏鸟的雕像
伊丽莎白一世女王：由尼古拉斯·希利亚德绘制的《鹈鹕肖像》（约1573年），画中伊丽莎白一世胸前佩戴著中世纪鹈鹕的象征

伊丽莎白一世与教会

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伊丽莎白一世采纳了这个象征，将自己描绘成“英格兰教会之母”。一幅名为《鹈鹕肖像》的画作约于1573年绘制，可能出自尼古拉斯·希利亚德之手。[130]

纹章学与象征主义

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贝内德克法尔瓦的基塞利 (Kiszely) 家族的纹章，在纹章冠和盾牌上都描绘了“虔诚的鹈鹕”。

纹章图像

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鹈鹕在纹章学中被广泛使用，通常利用鹈鹕作为关爱和自我牺牲的父母的基督教象征。[116] 纹章图像中，“鹈鹕啄伤自己”指的是鹈鹕伤害自己，而“虔诚的鹈鹕”则指的是雌性鹈鹕用自己的血喂养幼鸟。[131] 葡萄牙国王若昂二世在担任王子期间，采用鹈鹕作为其个人标志，借此基督教象征将自己为国捐躯的牺牲与鹈鹕的形象等同起来。鹈鹕作为象征也成为仁慈堂在其统治期间日益增长的慈善事业的同义词，并与卡尔达斯达赖尼亚医院和万圣皇家医院的重建相关联，这些主要由他的妻子D. 莱昂诺尔资助。[120]

公共象征

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纹章中的鹈鹕最终也成为了酒吧的名称和图像，尽管有时图像上是船只《金鹿号》。[132] 弗朗西斯·德雷克爵士著名的船最初名为“鹈鹕号”，并装饰在英国的半便士硬币上。[133]

机构中的徽章和标志

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教育机构

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鹈鹕被广泛用作教育机构的徽章，特别是大学。在路易斯安那州，这种鸟装饰著路易斯安那州立大学、杜兰大学、路易斯安那理工大学、路易斯安那大学拉法叶分校、纽奥良洛约拉大学、东南路易斯安那大学和南方大学的校徽。帕克学院的校徽描绘了一只鹈鹕喂养幼鸟，自1885年以来一直在使用。[134] 布拉格查理大学的医学院也以鹈鹕为其徽章，援引了这种鸟在基督教象征中长久以来与自我牺牲的联系。[135]

这个形象也与中世纪的宗教节日基督圣体圣血节联系起来。牛津大学和剑桥大学都有以最接近其成立日期的宗教节日命名的学院，[126] 剑桥大学基督圣体学院[136] 和牛津大学基督圣体学院的纹章上都有鹈鹕。[137]

运动队伍

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在体育界，鹈鹕是各种队伍和大学运动队的吉祥物和标志。它是NBA球队纽奥良鹈鹕、[138] 冰球队拉赫蒂鹈鹕队、[139] 杜兰大学[140] 和西印度群岛大学的吉祥物。[141]

商业与非营利组织

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德国文具公司百利金的第一个标志。灵感来自其前任所有者君特·华格纳 (Günther Wagner) 的纹章。[119]

鹈鹕也被用作企业徽章。德国著名文具公司百利金的标志灵感来自公司前任所有者君特·华格纳 (Günther Wagner) 的家族纹章。[142] 他根据自己纹章中的纹章图像设计了商标，最初描绘的是一只鹈鹕在巢中喂养三只雏鸟——在他第四个孩子出生后改为四只。[142] 虽然华格纳修改了最初的盾牌形状，[142] 但哺育的鹈鹕图案仍然是该品牌视觉形象的核心。

在商业上，鹈鹕已被采纳为银行业、出版业和医疗保健业的企业象征。葡萄牙银行蒙特皮奥·格拉尔银行使用白色鹈鹕标志。[143] 这个名称和形象也被鹈鹕图书使用，这是企鹅图书出版的非小说类书籍的品牌。[10] 在献血的背景下，鹈鹕的自我奉献象征尤为贴切，爱尔兰输血服务局在其标志中使用了鹈鹕，并多年来在都柏林的鹈鹕大楼运营。[144] 同样，负责荷兰血液供应的非营利组织Sanquin在其标志中使用了一个风格化的鹈鹕，延续了这种人道主义的联系。[145]

美国路易斯安那州的州旗
阿尔巴尼亚1列克硬币上的鹈鹕。

国家与地区象征

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作为国家和州的文化象征，鹈鹕拥有显著的地位。大白鹈鹕是罗马尼亚的国鸟。[146] 褐鹈鹕是三个加勒比国家的国鸟——圣克里斯多福及尼维斯、巴贝多和荷属圣马丁——并出现在它们的国徽上。[147][148][149] 一只卷羽鹈鹕也描绘在1996年发行的阿尔巴尼亚1列克硬币的正背面上。[150] 在美国，它是路易斯安那州的州鸟，该州俗称“鹈鹕州”；这种鸟出现在州旗和州徽上。[10]

阿尔卡特拉斯岛因大量褐鹈鹕在此筑巢而被西班牙人命名。alcatraz一词本身源自阿拉伯语al-caduos，这是一个用于装水容器的术语，被比作鹈鹕的喉囊。英文名称信天翁（albatross）也是由这个西班牙词语讹变而来。[151][152]

Eriauchenus milajaneae，古蛛科的一员，也被称为鹈鹕蛛。一只雌性及其生殖器的侧面图。

自然界的同名者

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古蛛科，一个蜘蛛科，被称为鹈鹕蛛。[117] 这个名称指的是它们用来捕捉猎物的异常细长的螯肢和颈部，这使它们的轮廓类似于鹈鹕。它们分布在马达加斯加、南非和澳洲。

文学与幽默

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鹈鹕是一首流行的五行打油诗的主题，最初由迪克森·拉尼尔·梅里特 (Dixon Lanier Merritt) 于1910年创作，并有其他作者的多种变体。[153] 原始版本如下：[154]

A wonderful bird is the pelican,
His bill will hold more than his belican,
He can take in his beak
Food enough for a week,
But I'm damned if I see how the helican.

注释

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  1. ^ 曾被认为是独立的物种，但现在被视为在Pelecanus的变异范围内。[17]
  2. ^ Pelecanus intermedius在1984年被舍内瓦尔 (Cheneval) 转移至Miopelecanus属[18]
  3. ^ 美国政府尚未接受将这两个分类单元提升为独立物种。[87]

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