李比希最低量定律
李比希最低量定律，又称李比希定律或最少定律，是1840年由卡尔·施普伦格尔提出的农业科学理论，随后由尤斯图斯·冯·李比希将此理论发扬光大。 此定律指出植物增长并不是由可用资源总量决定的，而是由最缺乏的资源（限制因素）决定的。此定律还适用于生物种群和生态系统模型，用以解释太阳光或营养等因素造成种群变化之影响。
应用
[编辑]此定律最初应用于植物或作物生长上，人们发现增加供应已充足的营养素并不能促进植物生长。只有通过增加缺乏的营养素（当下最缺乏的），植物或作物的生长才能得到改善。这个现象可以用一句话来概括：“土壤中最丰富的养分与土壤中最缺乏的养分的，其实用性是一样的。” 或者更通俗地说，“链条的强度取决于其最薄弱的环节。”尽管对作物产量限制因素的诊断是一项常见的研究，但此定律现今已遭到了质疑。[1]
科学应用
[编辑]李比希最低量定律已被延伸应用于生物种群研究（并普遍运用于生态系统模型构建）。例如，植物等生物体的生长可能受制于多种不同因素，如太阳辐射或常量营养元素（例如硝酸盐或磷酸盐）。这些因子的可利用性存在差异，使得任一时刻总有一个最限制性因子主导。该定律指出：生物生长速率仅取决于限制性最强的因子。[2]
例如在下述方程中，种群的生长速率是三个米氏方程项的最小值函数，分别对应（光照）、（氮）和（磷）三种限制因子：
该方程的应用范围受限于其他条件不变的稳态假设，且要求各因子间相互作用严格受控。
蛋白质营养
[编辑]在人类营养学中，威廉·卡明·罗斯使用此定律来确认必需氨基酸。并在1931年发表了“高度精制氨基酸之喂养实验”。[3]借由对必需氨基酸的了解，素食者们能够通过摄取各种植物性蛋白质来取得足够的必需氨基酸，而避免营养不足的情况。 尼文‧S‧斯克里姆绍，花费一生心力试图解决印度和瓜地马拉的蛋白质缺乏症。法兰西斯‧拉佩则于 1971 年出版了 一座小行星的饮食方式 ，该书推广了使用谷物、豆类和乳制品的来获取必要的蛋白质。
其他应用
[编辑]近年来李比希最低量定律开始被应用于在自然资源管理中，它推测出依赖于自然资源的市场，其增长受限于最缺乏的资源。而由于地球的自然资源有限，这些市场将被最缺乏的资源给限制住。因此李比希定律鼓励科学家和自然资源管理者计算基本资源的稀缺性，来遏止长久的资源消耗。
新古典经济学理论试图通过应用替代品和新科技来规避资源稀缺性问题。替代品定律指出，当一种资源耗尽时，其价格会上涨，而替代性资源的新市场将会因此上涨的价格而出现，藉以满足需求。新科技则意味著人类能够利用新技术来填补资源不完全替代的情况。
虽然正常的市场机制可以决定合适的定价。但这不包括空气、水等资源，一旦涉及这些资源，将会产生“市场失灵”。这些问题可以通过皮古税和补贴来解决，例如碳税。虽然可替代性定律是一个有用的经验法则，但某些资源可能非常基础，以至于不存在替代品。例如以撒·艾西莫夫就指出，“我们也许可以用核能代替火力发电，用塑胶代替木材……但对于磷，既没有替代品，也没有替换品。”[4]
而如果该必须物质不存在替代品，例如磷，则需要对该资源回收再利用。这可能需要仔细且长期规划，以及政府干预。例如课征皮古税来再分配资源，或为了解决其他市场失灵，采取过度的时间折扣手段。
李比希桶
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Dobenecks[5]使用了一个木桶来描述李比希最低量定律，这个木桶也被称为李比希桶。一个由长度不等木板做成的的木桶，其容量受到最短的木板的限制，因此植物的生长也受到最缺少的养分的限制。
如果系统满足最少定律，那么植物本身的适应性应会均衡不同因素的比重，也就是将调整自身适应性以补偿资源的限制。[6]适应系统就如同李比希桶的桶匠，会设法延长最短木板以提高木桶容量。实际上，在适应良好的系统中，最被限制的资源应该尽可能地被补偿。这种被观察到的现象也遵循资著源竞争和适应性最大化的概念。[7]
至于最少定律悖论则是指，如果我们在人造环境中遵守最小定律，那么在自然条件下，适应性应该会调整并均衡不同因素的需求，因此我们可以预期到最少定律将不适用。相反的，如果在人造环境中表现出严重违反最少定律，那么我们可以预期在自然条件下，适应性将符合最小定律。而在受限的系统中，生命会随著之前事物的演化而进行调整。[6]
木桶理论（短板效应）
[编辑]李比希桶的概念被后人引用为管理学上的概念，又被称为“木桶理论”（Cannikin Law）或“短板效应”，并被人误传是劳伦斯·彼得于其著作《彼得原理》中提出的[8]。然而其内容与李比希最低量定律已毫无关联。
生物技术
[编辑]植物遗传学领域的技术创新例证了如何突破限制因子：通过基因编辑改变物种生物学特性，降低其对最限制性资源的依赖。生物技术进步可使物种突破原有生长限制，直至确立新限制因子，进而通过持续技术创新实现递进式突破。
理论上，在未知的生产力极限之前，技术突破次数不存在上限。[9]这种极限可能出现在技术进步的经济成本超过收益时，或遭遇不可逾越的自然屏障时。需特别指出的是，生物技术本身完全依赖于自然资本的外部供给。
参见
[编辑]参考资料
[编辑]- ^ Sinclair, Thomas R.; Park, Wayne I. Inadequacy of the Liebig Limiting‐Factor Paradigm for Explaining Varying Crop Yields. Agronomy Journal. 1993-05, 85 (3): 742–746. ISSN 0002-1962. doi:10.2134/agronj1993.00021962008500030040x （英语）.
- ^ 辛克莱, 托马斯·R. 作物产量极限. Plants and Population: is there time? [《植物与人口：时间是否足够？》]. 学术研讨会论文集. 华盛顿特区: 美国国家科学院. 1999. ISBN 978-0-309-06427-9. doi:10.17226/9619. （原始内容存档于2011-07-03）.
- ^ W.C. Rose (1931) Feeding Experiments （页面存档备份，存于互联网档案馆）, 生物化学杂志 94: 155–65
- ^ Asimov, Issac. Life's Bottleneck. Fact and Fancy. Doubleday. 1962 [2021-06-01]. （原始内容存档于2021-06-17）.
- ^ Whitson, A.R.; Walster, H.L. Soils and soil fertility. St. Paul, MN: Webb. 1912: 73. OCLC 1593332.
100. Illustration of Limiting Factors. The accompanying illustration devised by Dr. Dobenecks is intended to illustrate this principle of limiting factors.
- ^ 6.0 6.1 Gorban, Alexander N.; Pokidysheva, Lyudmila I.; Smirnova, Elena V.; Tyukina, Tatiana A. Law of the Minimum Paradoxes. Bulletin of Mathematical Biology. 2011-09, 73 (9): 2013–2044. ISSN 0092-8240. doi:10.1007/s11538-010-9597-1 （英语）.
- ^ D. Tilman, Resource Competition and Community Structure, Princeton University Press, Princeton, NJ (1982).
- ^ MBA智库百科. 木桶原理. [2021-06-01]. （原始内容存档于2013-11-05）.
- ^ 赖利, 约翰·M; 富吉, 基思·O. Future yield growth in field crops: what evidence exists? [《大田作物未来产量增长：证据何在？》]. 《土壤与耕作研究》. 1998-07, 47 (3-4): 275–290 [2022-02-16]. doi:10.1016/S0167-1987(98)00116-0. （原始内容存档于2022-03-03） （中文）.