盾皮鱼纲

盾皮鱼纲 化石时期：志留纪早期至泥盆纪末期
邓氏鱼头骨
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
演化支：	嗅球类 Olfactores
亚门：	脊椎动物亚门 Vertebrata
下门：	有颌下门 Gnathostomata
纲：	†盾皮鱼纲 Placodermi
目
†胴甲鱼目 Antiarchi †节颈鱼目 Arthrodira †叶鳞鱼目 Phyllolepida †褶齿鱼目 Ptyctodontida †硬鲛目 Rhenanida †瓣甲鱼目 Macropetalichthyida †假瓣甲鱼目 Pseudopetalichthyida †棘胸鱼目 Acanthothoraci †布林达贝拉鱼目 Brindabellaspis †史天秀鱼目 Stensioella（?）

盾皮鱼纲（学名：Placodermi）是一类已经灭绝的史前鱼类，出现于4.39亿年前的古生代志留纪早期，在泥盆纪成为水域生态系统的优势物种，共繁衍了近7000万年，最终于3.59亿年前的泥盆纪晚期灭绝事件中全部绝灭。盾皮鱼类是最早占据顶级生态位的脊椎动物，因头部和胸部覆盖骨甲故得名。盾皮鱼类也是最原始的有颌鱼类，其颌骨是由嘴部后方的第一对鳃弓演化而来的。

2005年8月，约翰·A·朗（John A. Long）及其野外考察队对戈戈（Gogo）站高地草地的考察中，发现带有矿化脐带及胚胎的盾皮鱼化石，这个发现颠覆了以往对繁殖和体内受精起源的认识。

化石纪录

粒骨鱼（Coccosteus）的身体构造示意图

副云南鱼，一种发现于云南的胴甲鱼

最早的可确认的盾皮鱼生活在晚期志留纪。盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝。最早一批志留纪盾皮鱼化石发现于中国，主要是节颈鱼目和胴甲鱼目。显然盾皮鱼起源分化于泥盆纪以前，可能在志留纪早期或中期，尽管更早的盾皮鱼化石还没有被发现。志留纪的盾皮鱼化石往往是一些骨甲碎片，有些种的分类命名也十分不可靠。

有些古生物学家认为志留纪盾皮鱼的生活环境可能不利于化石保存，并不是真的很少。这个假说也解释了在泥盆纪早期大量盾皮鱼的出现。

与志留纪形成反差的是，在泥盆纪，盾皮鱼在各种水生生态系统中占优势，包括海水和淡水。尽管如此，盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝，没有一个种存活到石炭纪。

中国的盾皮鱼化石较为丰富，主要是节颈鱼目、胴甲鱼目和瓣甲鱼目。在中国还发现了许多早期的盾皮鱼化石，尤其是在泥盆纪早期地层中发现了属于基干胴甲鱼目的云南鱼类（Yunanolepiformes）和始突鱼类（Procondylopeformes），这在世界其他地方没有发现过。近来又在云南发现了志留纪的胴甲鱼目化石，说明胴甲鱼目起源于东亚。

生活方式

盾皮鱼类是泥盆纪最占优势的水生脊椎动物。许多盾皮鱼都是掠食者。大多数盾皮鱼生活在底部，因为骨甲实在太重。有些盾皮鱼，主要是节颈鱼目生活在中上层水域，是敏捷的掠食者。目前已知最大的节颈鱼目，邓氏鱼（Dunkleosteus telleri），有8米长，被认为在全球范围内有分布。目前在欧洲、北美、摩洛哥等地区发现了它的化石。有一些小型的节颈鱼目，比如说Fallacosteus和Rolfosteus，有弹头型的头部骨甲，说明许多节颈鱼目都擅长游泳。

分类

对于将盾皮鱼类的分类，有多种说法。有些学者认为盾皮鱼属软骨鱼类，所以将其置于软骨鱼纲下，作为一个亚纲。也有将其置于鱼纲（Pisces）下。更多的是将盾皮鱼纲直接置于脊椎动物亚门或是有颌下门（Gnathostomata）之下。

海因茨氏斯坦鱼（Stensioella heintzi）

目	特征
†胴甲鱼目	头和躯干前部被有骨甲，头甲和躯甲均由对称排列的甲片组成；头甲以关节同躯甲相连；眼位于头的背面，两眼靠近；胸鳍呈桨状，分成两节或不分节，表面被有甲片，以活动关节同躯甲相连；尾歪型；一或两个背鳍；感觉管为开沟式，位于甲片表面。
†节颈鱼目	头部与胸部皆覆盖有坚硬的骨甲，颈部骨甲有关节联接。
†叶鳞鱼目	拥有坚硬的甲胄，但是型态与硬鲛目相异。眼睛生于头顶，可能已经退化。
†褶齿鱼目	头部与眼睛大，胸鳍发达，齿板厚且呈鸟喙状，脊索发达。
†硬鲛目
†瓣甲鱼目
†假瓣甲鱼目
†棘胸鱼目
†布林达贝拉鱼目
†史天秀鱼目（?）
†奇迹秀山鱼	奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）是目前已知时代最早的、头尾完整保存的有颌鱼类。化石发现于中国重庆市兰多维列统特列奇阶，距今约4.36亿年，是探究颌起源和有颌鱼类早期演化最重要的化石证据之一。

分支图

参见：Agnatha § Groups

以下支序图基于 Carr et al.等人2009年的研究:

Homostius and Pterichthys

Diandongpetalichthys

史天秀鱼属 Stensioella   盾皮鱼纲   假瓣甲鱼属 Pseudopetalichthys       布林达贝拉鱼属 Brindabellaspis     Acanthothoraci         硬鲛目 Rhenanida         云南鱼属 Yunnanolepis     真胴甲鱼类 Euantiarcha           瓣甲鱼目 Petalichthyida     褶齿鱼目 Ptyctodontida     节甲鱼目   乌塔古纳鱼属 Wuttagoonaspis     辐纹鱼科 Actinolepidae       叶鳞鱼目 Phyllolepida       菲里克特鱼目 Phlyctaeniida   短胸鱼亚目     Holonema     Antineosteus     巴坎鱼科 Buchanosteidae     真短胸鱼类       Pholidosteus     Tapinosteus         粒骨鱼属 Coccosteus     托罗鱼属 Torosteus         Plourdosteus       邓氏鱼属 Dunkleosteus       Brachyosteus     Erromenosteus     Gorgonichthys     霸鱼属 Titanichthys       Eubrachythoraci Brachythoraci     Arthrodira       Placodermi

然而，这些年来盾皮鱼的分类发生了变化，现在人们认为盾皮鱼纲是并系群，, 其中一些比另一些更接近有颌下门。更新后的分支图（Zhu et al., 2016）:

	头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi   有颌下门   胴甲鱼目 Antiarchi       瓣甲鱼目 Petalichthyida         节甲鱼目 Arthrodira     褶齿鱼目 Ptyctodontida         麒麟鱼属 Qilinyu       全颌鱼属 Entelognathus       雅努斯鱼属 Janusiscus     真有颌类   软骨鱼纲 Chondrichthyes (包括棘鱼纲)     硬骨鱼高纲 Osteichthyes                 Gnathostomata

灭绝

什么彝民鱼（Yiminaspis shenme）

罗佛鱼

格陵兰鱼

一般认为，盾皮鱼类是在与新进化出的硬骨鱼类和软骨鱼类的竞争中衰弱并灭绝的。也有认为是环境变化所致。和非鸟恐龙一样，盾皮鱼在泥盆纪末的全部灭绝也有诸如小行星撞击等说法。

参考文献

坡塘鱼

• Janvier, Philippe. Early Vertebrates Oxford, New York: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7
• Long, John A. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1996. ISBN 0-8018-5438-5
• 中国大百科全书·生物卷 ISBN 7-5000-0345-5
• 化石网 https://web.archive.org/web/20070209223024/http://www.uua.cn/vertebratate/Index.html
• Annetta Markussen-Brown, "Devonian Armoured Fish" 2000 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Introduction to the Placodermi Extinct armored fishes with jaws（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• PALAEOZOIC FOSSILS UK
• Placoderms
• Placodermi: Overview
• Evolution of Teeth (archived item) （页面存档备份，存于互联网档案馆）

扩展阅读

维基物种上的相关信息：盾皮鱼纲
维基共享资源上的相关多媒体资源：盾皮鱼纲