球孢枝孢菌
球孢枝孢菌
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科学分类 
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| 界： | 真菌界 Fungi |
| 门： | 子囊菌门 Ascomycota |
| 纲： | 座囊菌纲 Dothideomycetes |
| 目： | 煤炱目 Capnodiales |
| 科： | 枝孢霉科 Cladosporiaceae |
| 属： | 枝孢菌属 Cladosporium |
| 种： | 球孢枝孢菌 C. sphaerospermum
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| 二名法 | |
| Cladosporium sphaerospermum Penz.（1882）
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球孢枝孢菌（学名：Cladosporium sphaerospermum），枝孢菌属的辐射自养性真菌[1][2]，由德国真菌学家阿尔伯特·朱利叶斯·奥托·彭齐希在1886年从枯萎的柑橘枝叶堆中发现[3]。作为一黑色霉菌，其有着生长迟缓且多数情况下为无性繁殖的特性，并由一群形态分化不完全的隐存种构成，却彼此之间有着相同的生理与生态属性。尽管这些姐妹种各有各的特质，但在较早的文献中都被归类成球孢枝孢菌。因此严格意义上，旧文献报告对该真菌的生理和生境规律描述大多不实。而从现代谱系分析来看，球孢枝孢菌与Cladosporium fusiforme（可译作“针状枝孢菌”）最为类似，先前被认为是同物异名的兰氏枝孢菌（Cladosporium langeroni）则是不同物种[4]。
生长与形态
[编辑]球孢枝孢菌整体呈橄榄棕色，具隔膜和厚实的菌丝壁[4]，其菌落质地既光滑又扁平，几乎无任何浮凸、绒毛或辐沟。分生孢子柄则分枝，颜色偏暗，有隔膜，长150–300 μm、宽3.5–4.0 μm，且具有枝孢菌属的显著树状结构，但与其他相关物种不同的是，它分生孢子柄的分枝点没有隆起的结节[4]。该真菌的分生孢子呈球形至椭圆形，直径长约3.4–4.0 μm[4]，同时以分枝链的形式存在，其中最年轻的分生孢子位于顶端[3]。球孢枝孢菌也会产生长约6–14 × 3.5–4.0 μm的枝分生孢子[3]，这也是其中一种让它得以不同于类似物种的特征[4][5]。
在已知低达−5 °C（23 °F）至35 °C（95 °F）的生境下，球孢枝孢菌方能生长[4]，超过37 °C（99 °F）则停止活动，因此可把它归类为嗜冷菌[6]。该物种的最佳生长温度为25 °C（77 °F）[4]。其亦具耐旱性，因而可在高盐度或其他溶解溶质导致水活性低下的环境下茁壮成长[4]。据观察，球孢枝孢菌在活体内能在0.815 aw的环境中生长[6]。
生理
[编辑]球孢枝孢菌被认为属腐营生物的一种，也是植物组织凋萎或枯死时侵入的次生侵染菌[6]。其透过将淀粉、蔗糖和纤维素转化成乙醇和二氧化碳来汲取能量[7]，但在实验室环境下作出的研究指出，即使是以甲苯为唯一碳源，该物种仍能成功生长[8]。之所以有这一特征，或许是因为球孢枝孢菌与许多其他枝孢菌属的真菌皆为需长期处身在缺营养环境内的次生定殖菌[4]。球孢枝孢菌可藉产生过氧化氢等活性氧类，以二级代谢物生产者的角色助长土壤中多环芳香烃的生物降解过程[9]。除此之外，该物种还能将黑色素视作次级代谢产物大量释出，以防止自身受紫外线、酶促裂解、氧化应激，以及其他竞争真菌的感染滋扰[10]。
在具其他有机质的情形下，给真菌染色的霉菌镜检可确定球孢枝孢菌的存在。在该测试中添加乳酸酚棉蓝染色剂会使该物种的细胞壁几丁质变成蓝色，但生枝的的分生孢子和球形分生孢子柄则仍维持其特有的棕色[11]。球孢枝孢菌的第一个基因组序列草图在2012年生成[10]。研究人员鉴定出它具有参与进萘二酚–黑色素生物合成过程的基因，从而确认该真菌生成黑色素的原因。他们还发现了与过敏原产生相关的基因，以及对各种抗真菌药产生抗药性的基因[10]。
生境与生态
[编辑]球孢枝孢菌是一种栖息于城市环境内的广布种，可透过空气传播的特性在不同地点之间快速增生，但其传播范围性仍未明朗[4]。它分布于热带和地中海气候的高盐度环境，以及温带气候的土壤或植群环境中[4]。如果在室内发现该真菌的话，就表明诸如厨房[12]和浴室墙壁[6]等地发生凝结现象。研究指出球孢枝孢菌不仅能在墙壁、油画与其他表面的膝膜上生长[13][14]，还可见于涂有或未涂油漆的墙纸的石膏基材料上[13]。植物体方面则包括水果[12]、蔬菜[12]、柑橘叶[6]、各种枯萎植物的叶及草本和木本植物的茎[15]。而小麦烘烤食品上亦据称发现球孢枝孢菌[12]。
对人类的作用
[编辑]球孢枝孢菌主要被认为是采摘过后的水果和蔬菜的催腐剂[6]。尽管大多研究指出其不具有致病性，但它是一种已知的过敏原，能够引起呼吸系统疾病、皮下暗色丝孢菌病，以及由多种黑色真菌引发的免疫活性个体的支气管内病变[10]，极少情况下还能导致皮肤、眼睛、鼻窦或脑部感染[16]。曾有一女性病例的手背肿胀，经GMS染色法与乳酸酚棉蓝检测后证实患者身上存在与球孢枝孢菌相若的暗色菌丝[16]；另一确诊案例则为脑部暗色丝孢菌病，而该患者在适当诊疗后症状已减轻[17]。该真菌同时也会产生过敏原化合物，但未有证据表明会否释出显著的真菌毒素[10]。
植物生长刺激剂
[编辑]美国农业部在2020年宣布研究显示球孢枝孢菌对植物生长具正面功用。他们在一项以烟草和甜椒为对象的实验中发现只要已发芽的植物离得够近，球孢枝孢菌的TC09殖株便会以释放气体和挥发物的方式助长该植物生长[18]。
辐射防护
[编辑]切尔诺贝利核事故过后，科学家从核电站四号反应堆的石墨碎片中分离出球孢枝孢菌的菌株。在排除碳对真菌本身定向生长的潜在干扰后，他们证实β和γ射线会促使该物种往电离辐射源方定向生长[1]。2007年发表在《PLOS ONE》的一篇文章指出它身处高辐射环境时，往往比在非放射性条件下生长得更快[1]。《FEMS微生物学期刊》在隔年四月刊登一文，提议利用包括该真菌在内的辐射自养性真菌，取代危险的传统人为清理方式，净化工业废水及对受辐射污染的场址进行生物修复[19]。六个月后，美国国家医学图书馆证实球孢枝孢菌的高黑色素含量令它可将辐射转化为化学能，从而有利于其在放射性水平极高的地方生存[2]。
在2018年12月和2019年1月，国际太空站（ISS）进行了一项测试辐射自养性真菌可否在太空等环境中用作防辐射的研究，其中便使用了球孢枝孢菌。实验结果在2020年7月预先公开，以供同行评审[20]。在为期30天的实验中，ISS测得在完全成熟的状况下，1.7毫米厚的真菌层下的辐射减少量达2.17±0.35%。据估计，21厘米厚的真菌层能有效降低火星地表每年的辐射剂量[20]。
参考数据
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