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水柳

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水柳
保护状况
无危（台湾红皮书名录）[1]
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
演化支： 蔷薇类植物 Rosids
目： 金虎尾目 Malpighiales
科： 杨柳科 Salicaceae
属： 柳属 Salix
种：
水柳 S. warburgii
二名法
Salix warburgii
Seemen, 1897
异名[2]
列表
  • Salix glandulosa var. warburgii (Seemen) Koidz., 1913
  • Pleiarina warburgii (Seemen) N.Chao & G.T.Gong, 1996

水柳（学名：Salix warburgii），台湾话又作水柳仔[注 1]，是台湾中、低海拔地区特有的杨柳科柳属植物，广泛生长于开阔的湖沼和水田周遭，每年十二月至翌年三月间开花，蒴果则主要于三、四月间成熟。有些植物学家认为水柳是四子柳的同物异名，但台湾的植物学界目前普遍视其为独立的物种。其根系的固堤能力优良，常被种植作河岸或田边的护堤树，坚韧的木材也曾普遍被制成农具、法器和生活用品，中医亦会将其根、茎与叶入药。

在台湾，水柳与水社柳是唯二原生的湿生柳，也是唯二拥有超过两枚雄蕊的柳属物种，两者在台湾话中亦统称作白水柳仔[注 2]，在自然条件下会混生，乃至杂交。两种柳树的差异包含水柳的叶基部较尖，叶背无毛而呈银白色，且叶的腺体位于叶柄上，水社柳的叶基则较圆钝或呈心形，叶背密布红褐色绒毛，且叶的腺体位于叶基部，与叶柄分离。此外，水柳的叶柄基部具有托叶，水社柳的托叶则退化为腺体状[2][3]。

形态描述

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水柳是小型至中型的落叶性乔木[4][5]，树高可达15米[4][6]，栽培植株的胸高直径（英语：Diameter at breast height）可超过50公分[6]。树皮灰色，具有纵裂与沟纹[4][3]。枝条呈淡黄色至深褐色，小枝偶有稀疏的柔毛。芽呈黄褐色，扁平无毛，周围有苞片环绕生长[3]。

叶呈纸质[4]，属单叶互生。叶片呈披针形至椭圆形，长4至20公分，宽1.2至4公分[2][4][3]。叶尖多为锐尖，偶有渐尖者[2][4]；叶基为锐尖至钝形；叶缘有细锯齿[3]。幼叶呈红色至黄绿色，两面疏生柔毛；成熟叶则两面皆无毛，正面为有光泽的绿色，背面有白粉而呈银白色[2][3]。侧脉9至30对，部分侧脉未达叶缘[4][3]。叶柄长0.5至1.8公分，有时生有柔毛，远端有腺体状或叶状突起[4][3]。托叶宿存或脱落性，长0.5至1公分，呈卵形至肾形，边缘有腺齿[3]。

水柳的花为雌雄异株，排列成柔荑花序。雄花序长3至8公分，花序梗带有3至5枚苞片，花序轴有柔毛[2][3]。雄花具3至8枚雄蕊，花丝基部同苞片愈合，同时近基部处有柔毛[3][2]；花药黄色[5]，呈球形至宽椭圆形；蜜腺4至5个，其中仅有1个蜜腺位于近轴侧，为最大的蜜腺，其余皆在远轴侧；各蜜腺基部有时彼此相连[3]。苞片接近卵形或椭圆形，基部较窄，边缘有毛，两面亦皆可能生有柔毛[2][4][3]。

雌花序长4至7公分[3]，结果时可达12公分[4]。雌蕊绿色而无毛[3]。花柱极短；柱头2裂[3]或3裂[4]。子房光滑无毛[4]，呈卵状椭圆形至纺锤状卵形，具6至10枚胚珠[2][3]。蜜腺1个，呈方形至短圆柱形，位于近轴侧[2][3]。苞片形态与雄花相同[3]。

蒴果呈卵形[3]至纺锤形[4]，长5至6公分[4]，具有长柄[3]。种子绿色，呈棍棒状，长1至2毫米，种皮有絮毛[3]。

  • 枝叶正面观（近轴面）
    枝叶正面观（近轴面）
  • 叶背（远轴面）
    叶背（远轴面）
  • 托叶
    托叶
  • 树干
    树干
  • 雄花序
    雄花序

生境与生态

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四月初，显露出柳絮的雌花序

水柳是台湾主要的阳性湿生树种（英语：Hygrophyte），极不耐阴[7][8]，广泛分布于全岛海拔1200米以下、淡水丰沛的开阔环境，如河湖、池塘、湿地，或是沟渠、水田等人造设施[5][9]，常与风箱树、穗花棋盘脚等水滨乔木混生[5]。水柳的花通常与叶同时绽放[3]，有时则先开花后展叶[10]，花期主要介于每年十二月至翌年三月间[5][9]，但也有迟至六月才开花的纪录[11]。由于雄花与雌花均有蜜腺，常吸引鸟类与昆虫访花[10]。蒴果于二月至六月间成熟[11]，其中又以三、四月为高峰[9][10]。

取食者与寄生者

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已知部分鳞翅目幼虫会取食水柳，包含蛱蝶科的黄襟蛱蝶与珐蛱蝶[9]、草螟科的黄翅缀叶野螟（英语：Botyodes diniasalis）与大黄缀叶野螟（英语：Botyodes principalis）、尺蛾科的突角黯钩尺蛾（英语：Hyposidra talaca）、刺蛾科的台湾黄刺蛾（英语：Monema flavescens rubriceps）与基褐绿刺蛾、夜蛾科的斜纹夜蛾，以及多个裳蛾科与舟蛾科的物种[12]。多种介壳虫（桑拟白轮盾介壳虫[13]、紫胶介壳虫（英语：Kerria lacca）、黑副硬介壳虫（英语：Parasaissetia nigra）、额瘤蛎盾介壳虫）[14]与蚜虫（柳双尾蚜、小桔蚜、棉蚜、柳蚜、柳瘤大蚜）[15]也会寄生于水柳的枝条、幼叶或嫩芽。

多种真菌也会感染水柳，有时可导致其生长不良，乃至死亡。寄生于介壳虫的隔担菌（英语：Septobasidium），会在水柳的枝干表面形成菌丝膜，造成“膏药病”[16]。杨球针壳[17][18]与水柳栅锈菌（Melampsora salicis-warburgii）[19]则会感染水柳的叶，常在叶背分别形成白粉病与锈病。此外，水柳的枯木上曾被观察到有鳞伞斗菇（Lentinus squarrosulus）生长[19]。

系统分类

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分类沿革

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奥德汉采集的水柳标本，现藏英国邱园。下方有三笔不同的分类注记，为不同年代的植物学家所写

1864年，植物学家奥德汉（Richard Oldham）在北台湾首度采集到水柳的标本[20][21]，但他并未特别鉴定标本的分类归属，而这批标本此后也一度几乎不被提及，唯有植物学家伯基尔（英语：Isaac Henry Burkill）在整理这些标本时，将其归类为中国大陆南部的粤柳[21]。1888年1月，植物学家瓦尔堡来台调查期间，也在台北城、新店与基隆[注 3]采集到水柳雄株与雌株的标本，并送至德国的柏林植物园与植物博物馆保存[20][22]。长期钻研柳树的植物学家希门后来比对了馆内的柳树标本，认为瓦尔堡采集的水柳形态与已知的柳树不同，便在1897年依据瓦尔堡的标本，将水柳发表为柳属的新物种，种小名也冠以瓦尔堡的姓氏[22]。

1913年，植物学家小泉源一主张，水柳与亚洲东部至东北部的腺柳十分相像，两者差异仅在茎、叶与花苞片的柔毛多寡，因此将水柳归为腺柳的变种[23]。不少日治时期的植物名录都采用了小泉的观点[24]，但一些植物学家，如金平亮三[25]、木村有香（日语：木村有香）[24]等人，仍认为水柳与腺柳不同，因此支持将水柳恢复至物种层级。战后来台的植物学家李惠林，同样在其编纂的《台湾木本植物志》与《台湾植物志》中，视水柳为独立的物种，同时将逾百年前，奥德汉采集的标本归入本种[26][27]，当前的台湾植物学界亦普遍沿用此分类方式。

植物学家赵能和龚固堂曾依据形态特征，主张仅有固定两枚雄蕊的柳才能被归入柳属，而水柳等具多枚雄蕊的物种，应自成一属——原柳属（Pleiarina）[28]；然而不久后，方振富等植物学家全面检视中国大陆的柳属形态，否决了两人的分类方案，并在其编纂的《中国植物志》英文修订版中，将原柳属降为柳属的同物异名，使水柳再度被归入柳属[2]。另一方面，植物学家别利亚耶娃（Irina V. Belyaeva）认为，水柳与粤柳应为同种，后来又连同多种中国大陆南方的柳，整并为四子柳。因此，别利亚耶娃参与编纂的《世界维管植物名录（法语：World Checklist of Vascular Plants）》，以及参考该名录的数据库，目前皆视水柳为四子柳的同物异名[29][30]。

植物学家应绍舜曾于宜兰礁溪发现一种貌似水柳的柳树。其叶基较钝，叶背呈淡绿色而无白粉，有别于典型的水柳，应绍舜视其为水柳的新变种，以叶的整体形态与桉树的叶相仿，命名为桉叶柳（Salix warburgii var. eucalyptifolia）[4][31]。但其与水社柳过于相像，因此如今被视作水社柳的同物异名[3]。

种间分化

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植物学家黄俊霖等人于2015年发表的分子生物学研究显示，水柳是一个明确的单系群，亲缘关系最接近同为湿生柳的水社柳与垂柳，但其基因又与之高度分化，同时还带有台湾其他种柳树的遗传组成。因此，水柳可能起源自亚洲大陆的别种柳树，虽在播迁至台湾后，曾与当地的柳树杂交，仍在长期演化下自成一种。研究结果还显示，水柳与台湾别种柳树之间的遗传变异，至少部分与微栖地条件有关，故涉及生态栖位的分化，而非单纯由地理因素形塑。就不受地理限制的环境因素而言，水柳和水社柳之间，以及水柳和台湾山柳之间的遗传分化，与坡向最为相关，而水柳与褐毛柳之间的遗传分化，则受年均温的影响最大[32]。

与人类的关系

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俗名

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在台湾，“水柳”最初为闽南族群以台湾话称呼的名称，又作“水柳仔”，除了指本种，在南台湾亦可指涉大戟科的水杨梅[33][34]，两者都是水滨植物，但其叶、花，乃至植株的整体形态都有很大的不同。日治时期的植物学家则将这两种植物都称作“台湾柳”[注 4]，为进一步区分，也会特称本种为“高砂赤芽柳”[24][注 5]，意为台湾（高砂）的腺柳（和名为赤芽柳），形容这两种柳树的外观相似。另外，台湾话也会将水柳与水社柳统称为“白水柳仔”[35][36]。而根据日治时期大正年间的记载，角板山一带的泰雅族称呼水柳为“ハランネイ Haran'nei”[37]。

用途

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左：生长于花莲美仑溪畔，一处稻田边的水柳
右：国立台湾大学生态池边种植的水柳

水柳是台湾平地农村常见的木材来源，材质坚韧[38]。日治时期以前，水柳除了用作柴薪[33]，弯曲的枝干也可打造为“涂砻钩”[注 6]，用于推动砻稻谷的器械“涂砻”[38]，小枝前端烧黑后则能充当炭笔，绘画时可用于打底稿，亦可作为画眉毛的眉笔[33]。水柳亦可用于中草药：其枝叶煎水后服用，可疏通气血、降火气，以及治疗风湿、皮肤病等病症；干燥过的根部则可制成“白水柳头”，具舒筋活血、消暑解热、驱散风邪、治疗跌打损伤、舒缓疲劳等疗效[36][39]。

在台湾民间信仰中，水柳与桃树同为请神、驱邪等仪式会使用的植物。乩童请求神明降驾的法器“仙枝”，以及扶乩时写字来传达神明意旨的工具，都会以水柳枝和桃木制作。在1920年代的记载中，许多汉人相信水柳和桃树能驱鬼避邪，因此也常以这两种木材制成门闩，使百鬼不得其门而入[38]。

水柳树有固坡[5]、防风[40]等效果，且扦插的存活率高，因而在日治时期获得推广，作为护堤树与行道树[33]，亦有育种家培育出水柳与水社柳的杂交柳，栽植于农田与池塘边[41]。如今仍有农民会种植水柳，在休耕或废耕的水田也常见其进驻[40]，惟田边蔚然成林的盛况已不多见[5]。许多台湾的都市公园也会在水池边种植水柳[10]，少数场域则仍能见到水柳与水社柳的杂交柳[41][42]。

注释

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  1. ^ 白话字：chúi-líu / chúi-líu-á，台罗：tsuí-liú / tsuí-liú-á。
  2. ^ 白话字：pe̍h-chúi-liú-á，台罗：pe̍h-tsuí-liú-á。实际读音可能因地域而异。
  3. ^ 时称鸡笼。
  4. ^ 日语：タイワンヤナギ Taiwan-yanagi。
  5. ^ 日语：タカサゴアカメヤナギ Takasago-akame-yanagi。
  6. ^ 白话字：thô͘-lâng-kau，台罗：thôo-lâng-kau。其中“涂砻”也作“土砻”。

参考资料

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外部链接

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