終止子

終止子(英語:terminator)是一段位於基因或操縱組末端的DNA片段,可中斷轉錄作用。真核生物擁有兩種類型的終止子,包括:
- 本體轉錄終止子(Intrinsic transcription terminators),一個髮夾結構。
- ρ-依賴轉錄終止子(Rho-dependent transcription terminators),ρ因子與RNA螺旋酶蛋白複合物。
終止子為RNA(核糖核酸)轉錄的一部分。在真核生物中,對於釋放從轉錄複合體新作出的RNA,終止因子是必要的條件。原核生物的mRNAs常不需中止因子,為在mRNA模板上的一連串反向重複的Us(尿嘧啶),形成一主幹環的結構,使RNA的鍵結鬆開,造成Rho-非依賴性轉錄中止。
最廣泛研究的轉錄中止因子為大腸桿菌的Rho蛋白。Rho蛋白辨認延長的mRNA上富含胞嘧啶的區域。但,確切的辨認序列還尚未清楚。Rho形成一環的六聚體,以提升延長mRNA,水解ATP(三磷酸腺苷)朝向RNA聚合酶(5'到3'的mRNA接受位)。當Rho蛋白和RNA聚核酶複合體接觸時,轉錄藉由RNA聚合酶離開DNA(脫氧核糖核酸)而中止。Rho蛋白的結構以及活性和三磷酸腺苷合酶F1的次單位相似,符合來自同一條演化線的理論。
抗生素中,雙環黴素為藉由抑制Rho蛋白而運作的。真核生物的中止轉錄過程尚未能清楚的了解,因為真核生物還具有轉錄後修飾RNA的過程。真核生物三種不同的RNA聚合酶也有不一樣的中止系統。真核生物的中止因子鍵結於中止訊號的區域,干擾RNA聚合酶II的移動,造成在下300個鹼基對中離開DNA鏈。在重複A尾端,此300 bp的區域在過程中被移除。(參考多腺苷酸化)
在原核生物中
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在原核生物中,有兩種終止機制:rho依賴性和rho非依賴性。Rho依赖性终止子通过一种特殊的蛋白质rho因子发挥作用,它具有RNA螺旋酶活性,可以破坏DNA、mRNA和RNA聚合酶的复合物。Rho依賴性終止子存在於細菌和噬菌體中。Rho依賴性終止子位於翻譯終止的停止碼下游,是mRNA中的非結構化、富含胞嘧啶的序列,稱為rut位點,其後是轉錄停止點 (英文為tsp, 來自transcription stop point)。車轍位點的共識序列尚未建立。Rut位點是mRNA上的ro因子及其活化因子的著陸點。活化的Rho因子開始水解ATP,並因為水解的能量而沿著mRNA移動,直到遇到RNA聚合酶而停在tsp位點。由於Rho因子對RNA聚合酶的異位作用,Rho因子與RNA聚合酶之間的接觸刺激了轉錄複合物的分解。
在真核生物中
[编辑]在真核生物的mRNA轉錄中,終止訊號由與RNA聚合酶Ⅱ相關並觸發終止過程的蛋白質因子識別。基因組編碼一個或多個多聚腺苷酸化訊號。一旦訊號轉錄成mRNA,蛋白質裂解和切割和聚腺苷酸特異性因子 (CPSF) 和切割刺激因子 (CstF) 就會從RNA聚合酶II的羧基末端結構域轉移到poly-A訊號。然後,這兩個因子招募其他蛋白質到該位點來切割轉錄本,將mRNA從轉錄複合物中釋放出來,並在稱為多腺苷酸化化的過程中將大約200個A重複序列添加到mRNA的3'端。在這些處理步驟中,RNA聚合酶繼續轉錄數百到數千個鹼基,並最終透過一種不明確的機制與DNA和下游轉錄本分離;該事件有兩個基本模型,即魚雷模型和變構模型。[1][2]
另见
[编辑]参考文献
[编辑]- ^ Watson, J. Molecular Biology of the Gene. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2008: 410–411. ISBN 978-0-8053-9592-1.
- ^ Rosonina, Emanuel; Kaneko, Syuzo; Manley, James L. Terminating the transcript: breaking up is hard to do. Genes & Development. 2006-05-01, 20 (9): 1050–1056. ISSN 0890-9369. PMID 16651651. doi:10.1101/gad.1431606
(英语).