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史丹利蝦屬

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巨耙史丹利蝦
化石时期:509–500.5 Ma
寒武紀寒武紀第三期烏溜期
史丹利蝦的全身復原圖照片
史丹利蝦的前附肢化石
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 恐蝦綱 Dinocaridida
目: 放射齒目 Radiodonta
科: 赫德虾科 Hurdiidae
属: 史丹利蝦屬 Stanleycaris
Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)
种:
巨耙史丹利蝦 S. hirpex
二名法
Stanleycaris hirpex
Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)

巨耙史丹利蝦學名Stanleycaris hirpex)是史丹利蝦屬Stanleycaris)的模式種,也是唯一個物種。是恐蝦綱放射齒目赫德蝦科底下的一個種。[1][2]史丹利蝦生活在寒武紀寒武纪第三期乌溜期美國加拿大裡。[1][2][3][4][5][6]

命名[编辑]

史丹利蝦的屬名Stanleycaris合成詞,「Stanley」指的是史丹利蝦的標本被發現的地方非常靠近史丹利冰河英语Stanley Glacier(Stanley Glacier),「caris」是拉丁語意思為螃蟹,是恐蝦綱的常用的學名字尾。种小名hirpex,意思為巨大的子,因為看起來像前附肢背緣的刺。[2][4]

歷史[编辑]

史丹利蝦是由吉恩-貝爾納·卡隆英语Jean-Bernard Caron(Jean-Bernard Caron)等人在2010年時發表的[1],他們在線上的補充資料(Supplemental material)對史丹利蝦的原始描述不符合《國際動物命名規約》(International Code of Zoological Nomenclature,縮寫為ICZN)的標準,因為ICZN僅接受2011年或之後發布的線上描述。[5]直到2018年,艾莉森·C·戴利(Allison C. Daley)、史蒂芬·帕茨(Stephen Pates)和哈維爾·奧爾特加-赫南德茲(Javier Ortega-Hernández)三人再一次描述。[4]

化石的發現[编辑]

編號為ROM 59944的標本照片,圖中是史丹利蝦的前附肢化石

史丹利蝦的化石標本是在加拿大英屬哥倫比亞加拿大洛磯山脈南方的庫特尼國家公園(Kootenay National Park)裡的史丹利冰河往東南方大約40公里的"薄"史蒂芬地層英语Stephen Formation("thin" Stephen Formation)[註 1]就是發現的地點。[1][2][4][7]最初發現了37個標本,其中的15個是單一個前附肢、11對的前附肢和11個有前附肢與其它結構(例如:身體、口器)的標本,編號為ROM 59944是正模標本(Holotype),而ROM 59975–ROM 59977都是副模標本英语Paratype(Paratype)。[2][4]吉恩-貝爾納·卡隆英语Jean-Bernard Caron(Jean-Bernard Caron)和約瑟夫·莫伊休克(Joseph Moysiuk)在"厚"史蒂芬地層("thick" Stephen Formation)史無前例的又發現了238個新的標本。[8]這些標本被存放在加拿大安大略省多倫多市皇家安大略博物館(Royal Ontario Museum)。[2][4][8]

還有來自美國猶他州惠勒頁岩英语Wheeler Shale(Wheeler Shale)所出產的化石,編號為KUMIP 153923,現在目前將此歸類為史丹利蝦屬未定種(Stanleycaris sp.),存放在堪薩斯大學生物多樣性研究所(University of Kansas Biodiversity Institute)的堪薩斯大學自然史博物館英语Natural History Museum, University of Kansas(University of Kansas Natural History Museum)。[3][4]

型態[编辑]

頭部[编辑]

頭部占了大約全長的15%,最前面有一對前附肢,往後還有一對眼睛和骨片,在腹側還有口錐(放射齒目專有的口器)。[8]

放射齒目的頭部的神經構造,(A)為2014年提出的構造,而(B)是發現史丹利蝦的後更新的版本。

眼睛與神經系統[编辑]

史丹利蝦在兩側和中間都有眼睛。在側邊的眼睛是球狀的,直徑占了頭部的全長40%,由眼柄英语Eyestalk(eyestalk)從頭部的背側邊緣和腹側邊緣之間橫著突出去。[8]還有在眼睛裡有占了大部分的橢圓形神經纖維網英语neuropil(neuropil),在眼柄還有一個更小的球狀的神經纖維網。連接眼睛的部分為原腦(protocerebrum,現代的昆蟲也有這種構造。[9])眼睛的表面和神經纖維網中間還有灰色新月形,向前和向後邊緣逐漸變窄,可能是視網膜(retina)。[8]

史丹利蝦的口錐復原圖,淺灰色是較大的齒板,深灰色是較小的齒板

口錐[编辑]

口錐非常大,直徑占了整個頭部的75%。[8]中間的開口長度占了整個直徑的40%。[10]共有28個平滑的齒板,但是與其他赫德蝦科的物種的32個不一樣,例如:赫德蝦屬Hurdia[11][12][13]皮托蝦屬英语PeytoiaPeytoia[12][14]心蝦屬英语CordaticarisCordaticaris[15]。其中只有較大的齒板上面有兩個三角形狀的凸起,而比較小的沒有,且每個齒板的內側邊緣還有三個齒狀凸出物。[8][10]大齒板與大齒板中間有六個小齒板,外觀類似梯形或長方形。在化石上,口錐的後面還有連接著腸子。[10]

身體[编辑]

身體分成十七節和每節都配備有一對的扇鰭(flap)。從第一節往後會稍微地變寬直到第四節時會最寬,而往後會逐漸縮小。每個扇鰭都會沿著其附著部位從前到後向下傾斜,並從側後方凸出。扇鰭外觀類似三角形,且在上還有橫著的線狀結構。在身體的尾部還有細長、堅硬的兩對尾鬚(caudal filiform blade),長度佔了全身的30%。每節的腹側都有一排鰓(gill),長度為每節寬度的一半。[8]

分類[编辑]

誤認[编辑]

圖為KUMIP 153923的照片,曾經被認為是葉足動物的全身化石。

理查德·A·羅賓遜在1985年發表了KUMIP 153923此標本,將此認為是葉足動物的一種化石,並將其定為埃謝櫛蠶屬英语AysheaiaAysheaia)的一個新種-延長埃謝櫛蠶(Aysheaia prolata)。[16]2017年,艾莉森·C·戴利、史蒂芬·帕茨和哈維爾·奧爾特加-赫南德茲三人將此與其他史丹利蝦的前附肢化石進行比較,發現其實是史丹利蝦的前附肢,而不是埃謝櫛蠶的全身化石,使得「延長埃謝櫛蠶」成為一個疑難名nomen dubium)。[3]

資料來源[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. A new Burgess Shale–type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9). ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. Supplemental material: A new Burgess Shale–type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9). ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris. dx.doi.org. 2017-08-18 [2024-05-25]. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris. dx.doi.org. 2018-03-03 [2024-05-21]. 
  5. ^ 5.0 5.1 Vintaned, José A. Gámez, and A. Y. Zhuralev. "Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández." Acta Palaeontologica Polonica 63.1 (2018).
  6. ^ Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A quantitative assessment of ontogeny and molting in a Cambrian radiodont and the evolution of arthropod development. Paleobiology. 2023-08-11, 50 (1). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2023.18. 
  7. ^ Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota (PDF). Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15). ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. 
  9. ^ Sullivan, Jeremy M.; Beltz, Barbara S. Neural pathways connecting the deutocerebrum and lateral protocerebrum in the brains of decapod crustaceans. Journal of Comparative Neurology. 2001-11, 441 (1). ISSN 0021-9967. doi:10.1002/cne.1394. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont. Paleobiology. 2021-05-17, 47 (4). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2021.19. 
  11. ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology. 2013-03-22, 11 (7). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2012.732723. 
  12. ^ 12.0 12.1 Daley, Allison C.; Bergström, Jan. The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’. Naturwissenschaften. 2012-04-05, 99 (6). ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. 
  13. ^ The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia.. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1985-05-14, 309 (1141). ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0096. 
  14. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China. Journal of Paleontology. 2017-09-06, 92 (1). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2017.77. 
  15. ^ Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020-11, 558. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. 
  16. ^ Robison, R. A. "Affinities of Aysheaia (Onychophora), with description of a new Cambrian species." Journal of Paleontology (1985): 226-235.

[编辑]

  1. ^ 史蒂芬地層厚度全長約為32.8公尺,而較薄的地方就是發現標本的地方,而較厚的地方在之後的研究也有發現。