脊椎动物

脊椎动物亚门; 化石时期：寒武纪－现今 520–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
演化支：	嗅球類 Olfactores
亚门：	脊椎动物亚门 Vertebrata; Cuvier，1812
演化支
	见内文

脊椎动物（英語：vertebrate）是脊索动物门脊椎亚门（学名：Vertebrata）下属所有物种的统称，是脊索动物门物种数量最多的一个冠群亚门，也是后口动物总门最大最成功的一个演化支，在所有動物界生物中物种多样性仅次于原口动物总门的节肢动物和软体动物。与節肢動物長在体表的外骨骼和軟體動物依赖体腔内压的静水骨骼不同，脊椎动物拥有以取代了脊索的脊椎为核心、由矿化组织（硬骨或软骨）和致密结缔组织（韧带）组成的内骨骼负责支持身体结构，并将负责调控接收各体节周边神经的脊髓保护在由椎骨排列形成的椎管里面，同时依赖附着在中轴骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌来驱动关节活动产生运动保障行动性。脊椎动物的头部都由包裹脑的颅骨支撑形成，因此在分类学上还有一个异名有头类（Craniata）。

除了骨骼结构外，脊椎动物普遍拥有髓鞘包裹轴突的神经组织（白质），中枢神经功能高度集权于脑部神经元（灰质）的三个泡状膨胀（即前脑、中脑和后脑）中，并拥有以心脏收缩泵动富含血红蛋白的血液流动的封闭式循环系统向全身各处输送代谢所需的氧气和养分。内骨骼系统的“肉包骨”结构带来的是同等骨骼重量和体积下可支撑更大的体型、更强的骨骼稳健性和更高的关节灵活度，配合敏捷可变的神经系统与高效可靠的循环系统，使得脊椎动物的运动形态更多样化、生存适应能力更强，因此可以演化出远比无脊椎动物更大更强的身体，认知能力的进阶演化也成为可能。

目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚，出现于距今約5.2億年前的古生代寒武纪，在之后的奥陶纪时期辐射形成了以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌类脊椎动物生物群。在志留纪，一些脊椎动物将第一对鳃弓对折演化成了可以迅速开合的颌，并演化出了更有利于敏捷游动的偶鳍（后来在陆生演化支中进一步变成了四肢）。这些有颌类凭借啃咬能力、自游运动性、体型和感知的优势逐渐竞争演替掉了角石和板足鲎等古生代早中期的霸主，在泥盆纪更是彻底占领了各个生态环境食物网的中上层生态位，成为水域和陆地生态系统（包括空中生态群）的优势类群。在泥盆纪晚期灭绝事件后由半水生向着纯陆生进一步演化的脊椎动物——特别是羊膜类四足动物——在脑功能方面的演化更是让脊椎动物之后遭遇数次生物集群灭绝事件仍能依靠行为适应重新繁盛并稳坐生态位霸主的宝座，以至于自然界中能和脊椎动物正面竞争的基本上只可能是其它脊椎动物。在中生代，主龙类的蜥形纲动物逐渐击败了同属羊膜动物的兽孔目合弓纲动物，建立以恐龙、翼龙和各类海洋爬行动物主导的时期，直到一颗小行星撞击导致中生代爬行类灭绝。进入新生代后，哺乳类和鸟类迅速发展成为优势种群，灵长类哺乳动物中更是产生了认知水平足以创建文明并能离开地球进行探索太空的智慧物种——智人。

词源

脊椎动物亚门的学名Vertebrata和英文称呼vertebrate都来自于老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus，意为“脊柱关节”。源自同一拉丁文词根的还有临床医学和解剖学中常用的vertebra，指脊椎骨。

演化

脊索动物门除了脊椎动物外还有头索动物和尾索动物，但脊椎动物的脊索被矿化组织取代形成了脊柱，残余的脊索演化成了椎间盘为脊柱提供额外的灵活度。而且脊椎动物的背神经索进一步发展成了中空的神经管，并在前端出现了泡状隆大（脑泡）最终形成了脑和保护脑部的头骨，因此脊椎动物亚门还有一个同义词称呼——有头动物亚门（Craniata）。

2003年初，中国古生物学家舒德干等人通过研究海口鱼标本发现，它一方面开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却保留着无头类的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎动物。

特征

脊椎动物一般呈左右对称，身体分为头、躯干和尾三部分。一条硬骨管贯穿全身，其中央有空腔包裹神经组织，下半部紧贴内脏^[3]。具有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨和脊柱。

分类

根据传统的林奈分类学，脊椎动物可分为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类五大类，曾经各自被定义为独立的纲。但因为现代分子生物学的应用和系统分类学（特别是支序分类学）的普及，所有两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类所属的四足类都被看作是由硬骨鱼类发展出的陆生演化支，都是“陆生鱼类”，四肢和肺也分别与偶鳍（胸鳍和腹鳍）和鳔为同源器官。广义上来说，鱼类可以代表所有的脊椎动物，而狭义上（即通俗意义上）的“鱼类”则是一个排除了所有四足类后的并系群称呼，所以“鱼纲”的称呼是个完全基于形态学的肤浅分类，早已被学术界废弃不用。如今鱼类被分为无颌总纲和有颌下门两支，无颌类现生仅存圆口纲一支，此外还包括已灭绝的史前类群如牙形石纲和甲胄鱼类的六个纲；有颌类被认为是由甲胄鱼中的骨甲鱼纲分离演化而来，现存软骨鱼纲与硬骨鱼的辐鳍鱼总纲和肉鳍鱼总纲共三支，此外还有已灭绝的盾皮鱼纲和棘鱼纲。

所有现存和已灭绝的陆生脊椎动物——即四足类——都是在古生代泥盆纪晚期由肉鳍鱼下属的肺鱼四足纲演化出来，分两栖类和羊膜类两大类。两栖类是并系群，大多为依赖距水体较近的湿地和岸畔栖息地的半水生物种，并非完全陆生，现仅存滑体亚纲一支，此外还有已灭绝的离片椎目和壳椎亚纲；羊膜类被怀疑是从石炭纪因离片椎类占据强势生态位而被迫适应内陆环境的壳椎类中演化而来^[4]，分蜥形纲和合弓纲两大演化支，前者包括所有现生的鸟类和爬行类（其实是排除了鸟类的蜥类，为并系群），以及已灭绝的副爬行类、无孔类和中生代爬行类（恐龙、翼龙和各种海爬类）；后者仅存哺乳类一支，以及已灭绝的古生代盘龙目和兽孔目。因为现生的这些四足类分支在新生代成功利用白垩纪末大灭绝后空出的生态位各自发展出了繁盛的物种多样性，都被升级定义成为独立的纲，所以通常还是会用林奈式的两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲的分类阶元称呼来形容。

现存物种数量

下表列出了2014年IUCN《濒危物种红色名录》所估计每种脊椎动物类别的现存物种数量^[5]。

脊椎动物类别			类别	估计已描述的物种数量^[5]	总计^[5]
非羊膜动物	无颌类	鱼类	盲鳗类		32,900
	无颌类		七鳃鳗类
	有颌类		软骨鱼类	900
			辐鳍鱼类
			肉鳍鱼类
		四足类	两栖类	7,302	34,837
羊膜动物			哺乳类	6,399
			爬行类	10,711
			鸟类	10,425
已描述物种总计					67,737