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CYCLOIDEA（CYC）

歷史

1996 年英國約翰尼斯中心 (John Innes Centre) 的兩位研究員，透過轉位子對兩側對稱花卉金魚草產生突變，其中編號 cyc-608 的植株出現了輻射對稱的突變性狀。由於，對稱性對花朵演化與生殖影響甚大，因此研究人員特別針對此突變株進行深度的研究，解序造成輻射對稱性狀的 CYCLOIDEA 基因開放閱讀框，並透過RNA 原位雜交技術確立 CYC 基因侷限表現於花朵背側，改變花朵對稱性。先前，人們認為花朵對稱性係透過長久的演化，產生截然不同的授粉型態，然而本研究提出花朵對稱性只透過單一基因控制，造成學界轟動，開啟了之後對於 CYC 基因與花朵對稱性關係的研究。

功能

CYCLOIDEA（CYC）基因屬於TCP轉錄因子家族，在金魚草（Antirrhinum majus）中主要表現於花朵背側（dorsal）區域，透過抑制側邊與腹側雄蕊的發育，進而建立雙側對稱性（zygomorphy）花型。此基因的活性是花器官空間定位與不對稱發育的重要調控因子之一。

研究指出，CYC 與其近源基因（如 DICHOTOMA）可形成調控模組，並與下游基因（如 RADIALIS）互動，進一步影響花瓣的形狀與雄蕊發育。

此外，CYC 基因在唇形目（Lamiales）與其他雙側對稱花植物中亦呈現高度的表達分化與功能保留。例如，在金魚草的近親 Mimulus lewisii 中，兩個平行演化的 CYC 同源基因（MlCYC2A 與 MlCYC2B）共同作用於背側花瓣與雌雄蕊發育，其間具有部分重疊與協同功能。此外，在苦苣苔屬植物（Chirita heterotricha）中也觀察到四個 CYC 同源基因在表達位置與功能上的分化，顯示此基因家族可能經由重複與分化機制，促進了花型演化的多樣性。

演化

CYCLOIDEA 基因起源於早期被子植物的基因重複事件，其與 DICHOTOMA 為姐妹群關係，共同屬於 TCP 家族內的 CYC/TB1 亞族。在金魚草及其近緣種中，CYC 與 DICH 可能於玄參科祖先中發生基因重複並隨後演化出不同功能。此類基因在不同植物支系中分別出現新功能，推動了花朵雙側對稱性的多樣演化。

特別是在唇形目（Lamiales）與苦苣苔科（Gesneriaceae）等植物中，CYC 同源基因不僅出現基因數量的擴張，也展現表達區域的多樣化。例如，在苦苣苔屬植物中，ChCYC1C 基因從傳統的背側花區域擴展到側側區域，與側側雄蕊退化相對應，顯示其可能獲得新的功能角色。

分子調控機制

CYC 基因的功能主要透過其產物——一種 TCP 類轉錄因子——調控花器官的發育，尤其是花瓣與雄蕊的空間佈局。該基因於花發育初期即在背側區域表達，其後透過下游基因（如 RADIALIS、DIVARICATA）的交互調控建立明確的背腹軸。

進一步的研究顯示，在金魚草與 Mimulus 中，CYC 及其同源基因不僅控制背側花瓣的大小與形狀，也可參與雌蕊、雄蕊的分化與退化過程。RNA 干擾實驗亦揭示，CYC 同源基因之間具有功能部分重疊與互補性，並透過負反饋機制維持調控穩定性。

應用研究

CYCLOIDEA 基因作為調控花朵雙側對稱性的核心基因，對於園藝花卉品種的改良與形態設計具有高度應用潛力。在觀賞植物中，花朵對稱性與形狀常被視為關鍵美學與商品價值指標，因此透過調控 CYC 表達可用以改變花型、提升商業吸引力。

研究指出，在單子葉植物如六出花屬（Alstroemeria）中亦可發現與 CYC 類似的基因調控機制，且其表達侷限於花被片背側，顯示 TCP 類轉錄因子的保守功能可能跨越雙子葉與單子葉植物，在不同演化支系中被招募為建立對稱性的重要工具。

此外，透過基因工程、RNAi 或 CRISPR 等工具對 CYC 表達進行定向改造，可設計出具有特殊花型（如多層瓣、完全放射對稱等）或雄蕊退化的無花粉品系，進一步應用於無性繁殖、減少自交污染，或創造新奇花卉品種。例如，透過干擾 Mimulus 的 MlCYC2B 可同時改變花瓣形狀與子房發育，顯示其多重調控潛能。

未來，隨著植物合成生物學與育種基因體技術的進展，CYC 類基因可能被進一步開發為精準調控植物器官對稱性與形態多樣化的關鍵因子，促進基礎植物發育研究與園藝應用的融合發展。