大鼻角龍屬
大鼻角龙属 化石时期：坎潘階，
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| 頭骨 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †尖角龍亞科 Centrosaurinae |
| 族： | †大鼻角龙族 Nasutoceratopsini |
| 属： | †大鼻角龙属 Nasutoceratops Sampson et al., 2013 |
| 模式種 | |
| †提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi Sampson et al., 2013
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| 大鼻角龙属 化石时期：坎潘階，
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| 亞利桑那州自然歷史博物館的重建頭骨 | |
| 科学分类
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †尖角龍亞科 Centrosaurinae |
| 族： | †大鼻角龙族 Nasutoceratopsini |
| 属： | †大鼻角龙属 Nasutoceratops Sampson 等人，2013 |
| 模式種 | |
| †提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi Sampson 等人，2013
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大鼻角龍（學名：Nasutoceratops）是角龍科恐龍的一個屬，生活於白堊紀晚期（約7600萬至7550萬年前）的北美洲。首批已知的標本是從2006年起在猶他州大升梯國家紀念區的凱帕羅維茲層發現的，包括一個帶有部分顱後骨骼和罕見皮膚印痕的亞成體頭骨，以及另外兩個部分頭骨。2013年，該亞成體被定為新屬新種提氏大鼻角龍（Nasutoceratops titusi）的正模標本；屬名意為「大鼻子有角面孔」，而種小名則是為了紀念古生物學家阿倫·L·泰特斯在大升梯國家紀念區所做的工作。這種恐龍因其巨大的鼻子而在新聞報道中備受關注，後來更在《侏羅紀世界》系列影片中登場。
大鼻角龍正模標本的頭骨長約1.5米（4.9英尺），估計體長為4.5米（14.8英尺），體重為1.5公噸（1.7短噸）。大鼻角龍的獨特之處在於其吻部異常高聳但前後短，外部鼻孔佔據了眼窩前頭骨長度的75%。其鼻骨可能氣腔化 ，這在其他角龍科中是未知的。牠的鼻角低矮且呈片狀，而眉角則向前突出，長度約佔頭骨總長的40%，最長可達457毫米（18.0英寸），是已知尖角龍亞科中最長的，並被比作德州長角牛的角。頸盾幾乎呈圓形，最寬處位於中間。頸盾邊緣的邊緣骨贅呈低矮的新月形，頸盾頂部中線有一個骨贅，這與其他尖角龍亞科不同。大鼻角龍是尖角龍亞科中演化基礎的一員，並可能與其最近親屬共同組成了該亞科內一個獨特的演化支——大鼻角龍族（Nasutoceratopsini）。
大鼻角龍頭骨前部高聳的功能尚不清楚，但可能與咀嚼有關。角龍類的頸盾和角的功能一直備受爭議，包括信號傳遞、打鬥和物種識別。大鼻角龍向前伸展的眉角可能使其能像現代牛科動物一樣與對手鎖角。凱帕羅維茲層的年代可追溯至坎潘階晚期，當時北美洲被西部內陸海道分隔，該地層沉積於島嶼大陸拉臘米迪亞之上。這個環境以濕地為主，並孕育了包括其他角龍類在內的豐富動物群。部分基於大鼻角龍與同期其他尖角龍亞科的關係，有學者提出拉臘米迪亞曾被劃分為具有獨立特有種的恐龍「省份」，但這一觀點仍存爭議。
發現及命名
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自2000年以來，猶他州自然歷史博物館和美國土地管理局一直在猶他州南部大升梯國家紀念區的凱帕羅維茲層進行古生物學調查。[1][2] 這個國家紀念區於1996年設立，部分原因是為了保護和研究其化石，而在此地的調查已發現了大量獨特的恐龍化石。其他機構的野外團隊也參與其中，這個合作項目被稱為凱帕羅維茲盆地計劃。[1][2] 在這些發現中，有三個新的角龍類（有角恐龍）分類單元，其中一個是當時的研究生兼技術員艾瑞克·K·蘭德（Eric K. Lund）在2006年野外考察季節於UMNH VP 940地點發現的。[2][3] 在此項目之前，該地層中發現的唯一角龍類遺骸是缺乏信息的零碎牙齒，而尖角龍亞科幾乎只在北美洲西部的北部地區才有記錄。[4][5]
新角龍類的化石被運往UMNH，在那裡由志願者使用氣動針筆和針進行化石清修並隨後重新組裝；團隊花了幾年時間才將這種恐龍的頭骨組裝起來。[1][6][7] 它最初被稱為「凱帕羅維茲新分類單元C」，並在2010年被鑑定為尖角龍亞科（該地層中已知的首個該角龍科亞科成員），在2013年則被稱為「凱帕羅維茲尖角龍亞科A」。這種恐龍共收集到三個標本：2006年的UMNH VP 16800，以及隨後幾年的UMNH VP 19469和UMNH VP 19466。[2][3][8]
古生物學家史考特·D·桑普森、蘭德、馬克·A·洛文、安德魯·A·法克和嘉芙蓮·E·克萊頓在2013年簡要描述並科學命名了這個新屬和種Nasutoceratops titusi，並以標本UMNH VP 16800作為正模標本（學名以此為基礎）。屬名源自拉丁文詞nasutus，意為「大鼻子」，而ceratops在羅馬化的希臘語中意為「有角面孔」。種小名titusi是一個同名，用以紀念古生物學家阿倫·L·泰特斯在大升梯國家紀念區恢復化石方面的重要貢獻。[5][4] 蘭德在其2010年的論文中曾非正式地使用Nasutuceratops這個拼寫來描述這種恐龍。[9] 2016年，蘭德、桑普森和洛文發表了對已保存化石材料更詳細的描述。[4]
正模標本UMNH VP 16800包含一個部分關連且幾乎完整的頭骨，保存了大部分顱頂。根據頭骨元素的癒合程度和骨骼表面紋理，該標本被解釋為一個亞成體。它與一個關節連接且幾乎完整的左前肢、一個相關但非常零碎的右前肢（兩者均缺少手骨）、大部分胸帶、一個幾乎完整的癒合頸椎（前三節頸椎融合而成）、三節相關但零碎的背椎（背部的椎骨），以及與左前肢相關的三塊皮膚印痕（大升梯國家紀念區已知的唯一角龍科皮膚印痕，也是全球少數已知的之一）一同採集。另外兩個來自其他採石場的標本因與正模標本具有共同特徵而被歸入：標本UMNH VP 19466，一個分離的成年頭骨，包括部分左右前上頜骨（構成大部分上顎）、一個右上頜骨（上顎的帶牙齒骨骼）和一個右鼻骨（吻部頂部最大的骨骼）；以及標本UMNH VP 19469，一個亞成體的孤立鱗狀骨（構成頭骨後部頂鱗骨頸盾側面的一部分）。總體而言，這些標本代表了約80%的頭骨和約10%的顱後骨骼。[5][4]
21世紀初，角龍類的發現激增，許多新的分類單元被命名；2013年的一項研究指出，所有有效屬中有一半是在2003年之後命名的，這十年被稱為「角龍科復興期」。[2][10][8] 桑普森及其同事表示，在2013年之前的幾年裡，對尖角龍亞科演化的理解大大增加，已知的17個分類單元中有12個是在過去十年中描述的。[4] 在UMNH為描述大鼻角龍而發布的新聞稿中，強調了這種恐龍的大鼻子，桑普森稱其為「巨型大鼻」。[8] 這點在新聞媒體中得到了反映，一篇報道標題為「古生物學家發現並戲稱新的恐龍物種」，另一篇則刊登了專欄作家亞歷山德拉·佩特里為這種恐龍創作的幽默詩歌，例如：「Higgledy piggledy, Nasutoceratops, 長鼻有角今日新出土的恐龍，大概用牠的角，來展示優勢，在求偶期間（雖然我們不確定）。」[11][12][13][14][7] 大鼻角龍在2019年的《侏羅紀世界》短片《大石之戰》（Battle at Big Rock）和2022年的長片《侏羅紀世界：統治霸權》（Jurassic World Dominion）中登場，UMNH的一篇文章稱其扮演了「關鍵角色」。[15][16] 前一部影片的導演哥連·卓法羅稱大鼻角龍是「一種美麗的草食動物，感覺像德州長角牛（一種牛的品種）」。[17]
描述
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大鼻角龍亞成體正模標本的頭骨長約1.5米（4.9英尺）。[4] 大鼻角龍估計長4.5米（14.8英尺），重1.5公噸（1.7短噸）。[18] 作為尖角龍亞科的角龍科恐龍，牠會是一種體型龐大、四足行走的恐龍，擁有巨大的頭骨、鉤狀的上喙、結構厚重的骨骼、短而下垂的尾巴、顯示肌肉強壯的大型骨盆，以及短小的指骨。[18] 大鼻角龍有三隻角：鼻孔上方的鼻角和眼窩上方的眉角。與一般角龍類一樣，牠的頸盾邊緣（鱗狀骨緣飾和頂骨緣飾）和臉頰（顴骨緣飾）都有邊緣骨贅（附屬骨化）。牠們的外部紋理血管非常豐富且粗糙，恐龍在生時很可能被一層角蛋白鞘覆蓋。[4]
頭骨
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大鼻角龍頭骨前部從上到下異常高聳，尤其是在鼻孔區域，與惡魔角龍相似。外部鼻孔佔據了眼窩前頭骨長度的75%，比其他角龍類更多。吻部區域整體幾乎呈圓形，這是尖角龍亞科的典型特徵，但它與更進階（或「高等」）的尖角龍亞科不同，而更類似於演化基礎一員的惡魔角龍，因為它向上擴展，使吻部區域呈現球根狀外觀。吻部的短小是鼻骨和上頜骨縮短的結果，它可能是所有尖角龍亞科中最短的。吻骨（角龍類特有的骨骼，構成上喙並與前上頜骨前部接觸）在大鼻角龍中沒有保存下來，但根據其後方前上頜骨的接觸區域推斷，從側面看它呈三角形，類似於尖角龍亞科，而不同於開角龍亞科（角龍科的另一個主要類群）。前上頜骨前部深厚、薄而圓的隔膜似乎比任何其他角龍科都更廣泛，並向後延伸至鼻角角核的下方。[4]
前上頜骨上存在一個短的硬腭，這個特徵在尖角龍亞科中僅見於厚鼻龍。大鼻角龍與其他角龍科的不同之處在於，上頜骨的背側升支（骨骼向上延伸的部分）與前上頜骨向後突出的骨突之間有一個薄壁的接觸面。上頜骨與前上頜骨的接觸面非常擴大（形成一個接觸架），並且有一個深陷的溝（凹槽），這與其他角龍科不同。每個上頜骨估計含有29顆牙齒，但尚未確定它們是像其他角龍科一樣具有雙齒根，還是像新角龍類一樣具有單齒根。上頜齒的內表面具有幾乎垂直的磨損面，這是角龍科的典型特徵。齒列相對於上頜骨前部與前上頜骨接觸處向下移位，這與大多數角龍科不同，但與惡魔角龍、愛氏角龍和更基礎的新角龍類相似。上頜骨前部的上頜骨凸緣（通過嵌入前上頜骨而構成硬腭的一部分）是雙窩的，這是大鼻角龍的獨特特徵。上頜骨後部朝向「臉頰」的一側有一個發育尚可的凹陷，似乎不如其他角龍科那樣明顯。[4]
大鼻角龍癒合的鼻骨（構成吻部上後部）與更進階的尖角龍亞科相比，前後相對較短。位於鼻孔上方的鼻角角核（構成角的骨質部分）低矮、長而呈片狀，後部沿側面受壓，前部則有一個略微隆起、淚滴狀的擴展。角的紋理粗糙且血管豐富，這是角龍科的典型特徵。鼻骨在角的前方向兩側張開，在大部分鼻腔前方形成一個「頂蓋」，類似於尖角龍和河神龍。鼻骨和前上頜骨形成一個棘刺，這是尖角龍亞科的典型特徵，它延伸到鼻腔內，從正面看鼻腔呈沙漏形。從側面看，內部鼻孔相對較小，略呈新月形，前緣向上拱起。內部鼻孔開口的最長軸幾乎是水平的，而在大多數其他尖角龍亞科中幾乎是垂直的。鼻骨在角後方有發育良好的內部空腔，這表明它們是中空的，並且可能是氣腔化的（充滿空氣）；氣腔化的鼻骨在其他角龍類中是未知的。[4]
大鼻角龍的眉角是其最顯著的特徵之一；角龍科的眶上角核是眶後骨的突出物，瞼骨（眼窩上方和前方的骨骼）對其有輕微貢獻，但大鼻角龍的眉角在方向和（較小程度上）形狀上有所不同。大鼻角龍的眉角強烈彎曲；它們的基部指向前方和外側，然後向內彎曲，最終角尖向上扭轉。這些角非常長，約佔頭骨總長的40%，幾乎達到吻尖的水平。這種角的形態被描述為表面上類似於德州長角牛的角。正模標本的骨核長度可達457毫米（18.0英寸），大鼻角龍的眉角是已知所有尖角龍亞科中最長的，無論是絕對長度還是相對長度。大多數其他尖角龍亞科的眉角相對較短，只有像惡魔角龍、愛氏角龍和亞伯達角龍（Albertaceratops）這樣的基礎類型才具有較長的眉角。大鼻角龍的眉角也不同於其他角龍科，因為它們主要指向上方並遠離眼睛，沒有扭轉。[4][5]
眶後骨構成大部分顱頂和眼窩上緣的大部分，眼窩呈橢圓形，這是角龍科的典型特徵。眼區周圍的顱頂非常拱起，給人的印像是大鼻角龍在其寬度上具有一個朝前的「額頭」，類似於惡魔角龍和亞伯達角龍，以及許多開角龍亞科。顴骨緣飾（或頰角）大致呈三面體形狀（三個平面在同一點相交），正模標本的顴骨緣飾長85毫米（3.3英寸），基部寬78毫米（3.1英寸），是尖角龍亞科中已知最大的。大型顴骨緣飾更常見於開角龍亞科，但也見於惡魔角龍。[4][5]
頭骨後部的頂鱗骨頸盾由癒合的頂骨和成對的鱗狀骨構成，與所有其他角龍科一樣。頸盾幾乎呈圓形，最寬處位於中部區域。正模標本頸盾的總長度約為610毫米（24英寸），幾乎等於基礎頭骨的長度（從前上頜骨到頭骨後部的枕骨髁，不包括頸盾），寬度約為800毫米（31英寸）。雖然頸盾在整體形狀上與尖角龍、河神龍和野牛龍相似，但在鱗狀骨緣飾和頂骨緣飾的排列上與它們有很大不同。頸盾有兩個大的橢圓形頂骨孔，每個頂骨上一個，這是尖角龍亞科的典型特徵。每個孔的最長軸（從前到後）約長350毫米（14英寸），約佔頸盾長度的57%，左右寬度為260毫米（10英寸），約佔頸盾寬度的33%。頸盾呈馬鞍形，上表面左右凸起，前後凹陷，這是尖角龍亞科的典型特徵。鱗狀骨與其他尖角龍亞科相似，約佔頸盾的三分之一。鱗狀骨外表面有一道高聳的脊，從眼窩方向延伸至鱗狀骨邊緣，這在尖角龍亞科中不常見，但存在於像愛氏角龍這樣的分類單元中。鱗狀骨邊緣有四到五個波浪狀起伏，表明鱗狀骨緣飾附著於此，它們的形狀可能與頸盾其餘部分的頂骨緣飾相似，後者相對均勻。[4][5]
癒合的頂骨約佔頸盾的三分之二，與在尖角龍亞科中通常較為保守的鱗狀骨不同，這些骨骼大多是物種特有的，用於確定相互關係。在頸盾的每一側，一個頂骨的邊緣有七個波浪狀起伏，頸盾頂部中線也有一個波浪狀起伏；這些起伏上應覆蓋有頂骨緣飾。中線頂骨緣飾僅見於開角龍亞科，與其他尖角龍亞科的另一個不同之處在於，頸盾在中線後部是圓形的，沒有凹痕。孔間的中間骨條在邊緣附近較薄，但在中線處較厚，整體呈帶狀。中間骨條的上側前部凸起，並沿中線形成一道低矮、圓形的脊，上面有五個高度不一的波浪狀起伏。中間骨條向頸盾頂部變寬，在那裡變寬成同樣寬闊且呈帶狀的橫向頂骨條。頂骨側面的前伸支使頸盾呈圓形並包圍著孔；該支在邊緣起伏和頂骨緣飾所在的邊緣附近最厚，朝向孔的方向最薄。頂骨緣飾低矮，大致呈新月形，不對稱，其下表面略微凹陷。它們與下方頂骨部分的平面向外突出，並略有向下彎曲。它們沿著頸盾後緣和側緣的大小幾乎相同，但朝向前部略小。頸盾缺乏尖角龍亞科通常具有的發育良好的鉤狀和刺狀結構。由於正模標本尚未完全成年，這些鉤狀結構可能隨著其成熟而發育，但考慮到其頸盾上的頂骨緣飾已經癒合，以及其他與成熟度相關的骨骼也已癒合，這種可能性被認為不大。[4]
顱後骨骼與皮膚印痕
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角龍科主要通過其顱頂特徵來區分，大鼻角龍的顱後骨骼是該類群的典型代表。角龍科最前三節頸椎癒合成一塊癒合頸椎，大鼻角龍的癒合頸椎與戟龍（Styracosaurus）的尤其相似。在其前部，它具有典型的深窩，用於容納頭骨後部的枕骨髁。背椎也是角龍科的典型特徵，其椎體（或「體部」）前後較短，而神經弓（椎骨的上部）非常高。椎體的關節面幾乎呈圓形至梨形，與戟龍的相似。這些椎骨側面的橫突抬高，並具有突出的關節突（椎骨的突起，與後一節椎骨的前關節突相關節），這是該類群的典型特徵。[4]
肩胛骨長而相對細長，其後部扁平且張開，總體上與其他尖角龍亞科相似。鳥喙骨（肩帶的一部分）與肩胛骨前端癒合，這在角龍科中很常見，並且前部有一個大的孔（開口）。肱骨（上臂骨）長475毫米（18.7英寸），具有半球形的肱骨頭（上部）和突出的三角嵴，幾乎佔肱骨總長度的一半，這是該類群的共同特徵。肱骨長而細長，但其他方面則屬典型。尺骨（兩根下臂骨之一）長400毫米（16英寸），並具有一個大的鷹嘴突，肱三頭肌附著於此。橈骨（另一根下臂骨）細長，兩端擴大，這是角龍科的一般特徵。[4]
與正模標本左前肢肩胛骨和肱骨相關的三塊皮膚印痕，既有鑄模也有模具保存下來，顯示出由結節（圓形小瘤）狀鱗片形成的三種圖案。這些印痕被標記為A、B和C，分別覆蓋120平方厘米（19平方英寸）、84平方厘米（13.0平方英寸）和25平方厘米（3.9平方英寸）的面積。印痕A由緊密排列的橢圓形至近圓形結節組成，直徑從2—8毫米（0.079—0.315英寸）不等，並排列成不規則的行。印痕B由較大、鬆散排列的近圓形結節組成，直徑從5—11毫米（0.20—0.43英寸）不等，也排列成不規則的行。印痕C是最顯著的印痕，由凸起的六邊形結節組成，直徑為8—11毫米（0.31—0.43英寸），周圍環繞著三角形凹槽。這塊印痕位於印痕A和B之間。[4][19]
印痕A和B具有大小不一的圓形至橢圓形鱗片，排列成不規則的行，與其他角龍類（包括鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）、開角龍和尖角龍）已知的相似。印痕C的不同之處在於它由大小相對均勻的六邊形結節組成。這些結節被三角形的褶皺和圖案與周圍的結節隔開，這在角龍類中不尋常。後來在鸚鵡嘴龍的四肢上也觀察到類似的六角星形圖案，並被稱為「星形」。大鼻角龍也沒有證據表明存在單個比周圍鱗片大得多的圓形鱗片，如在開角龍和尖角龍中所見。[4][19]
分類
[编辑]2013年，桑普森及其同事根據諸如前上頜骨具有明顯的向下角度、幾乎圓形的鼻孔（骨質鼻孔）區域、具有由鼻骨和前上頜骨組成的棘刺，以及具有縮短且後緣呈階梯狀的鱗狀骨等特徵，將大鼻角龍歸入尖角龍亞科。但是，儘管大鼻角龍的年代屬於白堊紀晚期的坎潘階晚期，並且與衍生的北部尖角龍亞科戟龍和尖角龍同期，但它保留了更多「原始」特徵，例如上頜齒列向下移位、細長的眉角和突出的顴骨緣飾，這些特徵在當時的其他尖角龍亞科中並不存在。該研究的親緣關係分析發現，大鼻角龍是來自蒙大拿州朱迪斯河層的愛氏角龍的姊妹群，兩者共同構成了一個先前未知的、位於尖角龍亞科基部的演化支。牠們共享的特徵包括簡化的頸盾，沒有突出的頂骨緣飾，以及頸盾中線的波浪狀起伏而非凹痕。[5]
桑普森及其同事指出，當時的知識表明尖角龍亞科起源於9000萬至8000萬年前的拉臘米迪亞（一個由現今北美洲西部組成的島嶼大陸），並且該類群在基部分化，大多數已知的尖角龍亞科屬於來自拉臘米迪亞北部的一個演化支，該演化支朝著眉角縮短或消失、頸盾更精緻的方向演化；而大鼻角龍和愛氏角龍則屬於另一個演化支，該演化支弱化了頸盾裝飾，轉而增大了眉角。坎潘階晚期的大鼻角龍比坎潘階早期的愛氏角龍晚了大約200萬年，牠們的演化支存在於拉臘米迪亞的北部和南部。[5] 在他們2016年的後續文章中，蘭德及其同事指出，大鼻角龍的發現闡明了尖角龍亞科演化的總體模式，並對角龍類進行了貝氏分析，這是該類群的首次此類分析，其結果與2013年的分析一致。[4]
2016年，古生物學家赫克托·E·里維拉-席爾瓦（Héctor E. Rivera-Sylva）及其同事報道了來自墨西哥科阿韋拉州阿古哈層的一個部分尖角龍亞科骨骼（標本CPC 274），在他們的親緣關係分析中，該骨骼與愛氏角龍和大鼻角龍歸為一組。[20] 次年，古生物學家米高·J·賴恩及其同事報道了來自加拿大亞伯達省老人層的一個尖角龍亞科頭骨（標本CMN 8804），他們也發現該頭骨與大鼻角龍和愛氏角龍歸為一組。這些作者將這個新的演化支命名為大鼻角龍族（Nasutoceratopsini），以大鼻角龍為模式屬；該族被定義為所有與大鼻角龍關係比與尖角龍更近的尖角龍亞科，包括大鼻角龍、愛氏角龍、MOR 692（先前被視為成年愛氏角龍）、CMN 8804，以及來自蒙大拿州馬爾他的另一種未描述的角龍科（標本GPDM 63）。他們指出，雖然新的科級類群傳統上以其內第一個命名的屬命名，愛氏角龍是第一個命名的成員，但該分類單元的模式標本是幼年個體，這使得識別獨特特徵存在問題，而大鼻角龍則具有幾個獨特的成年特徵。[21] 2017年，來自墨西哥的標本被里維拉-席爾瓦及其同事命名為太古角龍，並正式歸入大鼻角龍族。[22]
古生物學家塞巴斯蒂安·G·達爾曼及其同事於2018年根據來自亞利桑那州克里滕登堡層的兩個部分標本命名了克里滕登角龍，並將該屬歸入大鼻角龍族。這些作者發現耶韋考角龍是該族內大鼻角龍的姊妹群。[23] 達爾曼及其同事在2021年描述來自新墨西哥州梅內菲層的基礎尖角龍亞科梅內菲角龍時所做的親緣關係分析，並未使大鼻角龍族形成一個單系群（自然類群）；所有成員都被發現是基礎尖角龍亞科，形成一個多歧點，或未解決的類群。他們告誡說，需要更多的材料，尤其是頂骨，來確定潛在的大鼻角龍族成員在尖角龍亞科基部附近的位置，以及梅內菲角龍加入該族的可能性。[24] 古生物學家石川博基（Hiroki Ishikawa）及其同事在他們2023年的分析中確實將大鼻角龍族恢復為一個自然的基礎類群，並發現來自朱迪斯河組的新屬分叉角龍（Furcatoceratops）與大鼻角龍關係密切。由於耶韋考角龍、克里滕登角龍和梅內菲角龍的化石材料零碎，他們未將其納入分析，並認為發育良好的鱗狀骨脊是大鼻角龍族的共有衍徵（共享的衍生特徵）。[25]
以下演化樹遵循石川及其同事2023年的親緣關係分析，顯示了大鼻角龍在角龍科中的位置：[25]
| 角龍科 |
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古生物地理學
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桑普森及其同事在2013年指出，大鼻角龍的發現為「恐龍地方性假說」提供了支持，該假說認為在坎潘階晚期，拉臘米迪亞北部和南部的動物群之間存在超過一百萬年的隔離，至少存在兩個同期的恐龍群落。他們指出，儘管北部的愛氏角龍是大鼻角龍的姊妹群，但其年代要早幾百萬年，到了大鼻角龍的時代，該屬已與北部的尖角龍亞科不同，後者屬於另一個演化支。桑普森及其同事總結說，角龍科在坎潘階經歷了快速的演化更替，並成為拉臘米迪亞最多樣化的恐龍演化支。在拉臘米迪亞北部已知的尖角龍亞科均未在南部發現，而尖角龍亞科在坎潘階早期於拉臘米迪亞南部經歷了顯著的多樣化。[5]
2016年，蘭德及其同事也發現，存在一個具有短眉角的北部尖角龍亞科演化支和一個具有長眉角的南部演化支，兩者在地理上隔離了一百萬年，這支持了恐龍地方性的觀點。他們特別指出，北部戟龍與南部大鼻角龍在時間上的重疊表明，這些省份是特有現象的演化中心。他們還指出，除了大鼻角龍外，所有具有細長眉角的尖角龍亞科年代都要古老得多，由於具有短眉角的衍生北部類型可能起源於長角類型，因此北部和南部分支可能都獨立起源於基礎的長角尖角龍亞科。根據這種情況，尖角龍亞科可能在8000萬年前起源於南部（如猶他州的基礎類型惡魔角龍所示），並在7900萬年前擴散到北部（如亞伯達省的異角龍所示），而愛氏角龍-大鼻角龍演化支在7850萬至7800萬年前同時存在於北部和南部。然後，在北部和南部尖角龍亞科相互隔離後發生了物種形成，而愛氏角龍在北部滅絕，但大鼻角龍在南部持續存在。[4]
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賴恩及其同事在2017年指出，來自亞伯達省的大鼻角龍族標本CMN 8804表明該類群持續存在於拉臘米迪亞的北部和南部，其在地理和時間上的廣泛分佈削弱了拉臘米迪亞北部和南部之間存在明顯地方性的觀點。這些研究人員發現，大鼻角龍族與尖角龍亞科的另外兩個主要演化支（尖角龍族和厚鼻龍族）在時間上短暫重疊，並且尖角龍亞科在白堊紀晚期大致呈緯度分佈。雖然大鼻角龍族同時出現在拉臘米迪亞南部和北部，但尖角龍族主導了拉臘米迪亞北部較低緯度地區，而厚鼻龍族僅出現在北部。他們認為，大鼻角龍族化石在採樣充分的拉臘米迪亞沉積物中罕見，可能是因為牠們的生態偏好或社會行為與經常在拉臘米迪亞北部廣泛骨層中發現的同期尖角龍族角龍類不同，或者牠們的零碎遺骸可能被誤認為是尖角龍族的成員。[21]
2018年，達爾曼及其同事發現後來被命名為梅內菲角龍的標本是北美洲最古老的尖角龍亞科，並且是 大鼻角龍族和尖角龍族的基礎。雖然它本身不是大鼻角龍族成員，但它與牠們共享的特徵表明該類群起源於拉臘米迪亞南部。他們還指出，來自亞利桑那州的克里滕登角龍是迄今為止最年輕的大鼻角龍族成員，它填補了年代稍早的太古角龍與北美洲西北部坎潘階晚期大鼻角龍族之間的演化空白。他們指出，大鼻角龍族在時間和空間上的分佈進一步削弱了拉臘米迪亞存在明顯北部和南部省份的假說。[23][24] 2021年，在命名梅內菲角龍時，達爾曼及其同事發現該屬和其他基礎尖角龍亞科（包括他們當時尚未承認為獨立類群的大鼻角龍族成員）與演化相當迅速的衍生尖角龍亞科生活在同一時期。他們得出結論，化石證據表明尖角龍亞科起源於拉臘米迪亞南部，並在坎潘階晚期向北擴散。[24]
2024年，洛文及其同事討論了尖角龍科物種高度特有性和看似受限的分佈及其原因。他們以大鼻角龍為例，說明一種尖角龍亞科在其最初發現地以外的地層單位中沒有記錄，並指出雖然它可能在拉臘米迪亞南部廣泛分佈，但在其他地方尚未發現同時代的非海相沉積，因此保存下來的範圍低估了真實範圍。他們還發現，大鼻角龍族（包括大鼻角龍和愛氏角龍）已知的地理範圍距離為2,000 km（1,200 mi），範圍面積約為200,000 km2（77,000 sq mi），再加上在其他尖角龍亞科中觀察到的類似模式，他們認為這些動物具有高度的特有性，即譜系在隔離中演化，然後區域性多樣化，在同一地區產生了多個物種。[26]
古生物學
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2016年，蘭德及其同事指出，與大鼻角龍頭骨前部非常短而深相關的功能適應尚不清楚；他們認為這些可能與基礎角龍類向更衍生的咀嚼功能的轉變有關。這種形態通過將喙部移近下頜關節，增加了咀嚼時的機械優勢。大鼻角龍的鼻孔區域之所以深邃，主要是因為前上頜骨和上頜骨具有陡峭上升、擴大的接觸面，但其功能尚不清楚。這個特徵可能與吸收更大的咬合力有關。吻部區域的氣腔化與脊椎動物的各種功能有關，例如水分交換、吸震、聲音共鳴和減輕重量，但其在大鼻角龍中的功能尚不清楚。[4] 桑普森在2013年的一次新聞發布會上表示，巨大的吻部可能與增強的嗅覺無關，因為嗅覺感應器位於頭部更靠後的位置，更接近大腦。[8]
賴恩及其同事在2017年提出，大鼻角龍族和尖角龍族之間頜骨力學的差異可能阻止了資源競爭，從而使牠們能夠共存，或者大鼻角龍族的稀有性可能使牠們成為無效的競爭者。[21] 石川及其同事在2023年指出，在朱迪斯河層的每個採石場僅發現了一個大鼻角龍族標本，這表明牠們是獨居動物或在氾濫平原棲息地中罕見，而其他尖角龍亞科則在具有多個個體的採石場中發現，表明其具有群居生活方式。大鼻角龍族高聳的吻部和強壯的頜骨也表明其具有獨特的攝食習慣。[25]
在2017年的一篇碩士論文中，古生物學家妮可·瑪麗·里奇韋爾（Nicole Marie Ridgwell）描述了來自凱帕羅維茲層的兩個糞化石，由於其大小，它們可能由該地層已知的食草恐龍三個類群之一產生：角龍類（包括大鼻角龍）、鴨嘴龍科或甲龍類（三個類群中最稀有的）。糞化石中含有被子植物木材的碎片（表明其以木本嫩葉為食）；儘管先前幾乎沒有恐龍食用被子植物的證據，但這些糞化石表明恐龍已適應以被子植物為食（被子植物僅在白堊紀早期才變得常見，並在白堊紀晚期多樣化）。糞化石中還含有軟體動物殼、節肢動物角質層和蜥蜴骨骼的痕跡，這些可能是在攝取植物材料時一同攝入的。它們是在含有針葉樹木材的其他食草動物糞化石附近發現的。里奇韋爾指出，角龍類和鴨嘴龍科的牙齒解剖結構（具有由不斷替換牙齒組成的齒板）適於處理大量纖維植物。糞化石所代表的不同飲食可能表明凱帕羅維茲層生態系統中食草動物之間的生態位分化，或者飲食存在季節性變化。[27]
頭骨裝飾的功能
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桑普森及其同事在2013年指出，儘管已提出各種關於角龍科頭骨裝飾功能的假說，但當時的共識是用於種內信號傳遞和種內打鬥，爭論的焦點在於物種識別（由天擇驅動）或配偶競爭（由性擇驅動）。其他觀點則包括防禦捕食者和體溫調節。他們指出，無論如何，兩個尖角龍亞科演化支的演化變化集中在頭骨的不同部位，包括愛氏角龍和大鼻角龍在內的演化支減少了頸盾裝飾但增大了眉角，而包括棘面龍和厚鼻龍在內的演化支則減少了眉角但增大了鼻角和頸盾裝飾，這使得牠們獨特的信號結構分佈在整個顱頂。[9][8] 洛文在2013年的新聞發布會上表示，這些角可能被用作優勢的視覺信號，當這還不夠時，則作為對抗競爭對手的武器。[8]
2016年，蘭德及其同事提出，如果配偶競爭假說適用於大鼻角龍非常長而粗壯的眉角，那麼它們朝向前方和側面以及扭轉的取向可能使其能夠與同種對手的角相互鎖定，正如在許多現代牛科動物中所見。他們指出，古生物學家安德魯·A·法克早些時候曾使用比例模型研究角龍科眉角的功能，並發現了三角龍的三種可能的鎖角姿勢，這些姿勢也可能適用於大鼻角龍：「單角接觸」、「全角鎖定」和「斜角鎖定」。法克及其同事在2009年檢查了三角龍和尖角龍頭骨的病理（疾病的跡象，如損傷和畸形），並得出結論，前者的病理與對抗行為造成的創傷一致，但後者的結論則不那麼確定，蘭德及其同事認為不能排除這種假說適用於大鼻角龍的可能性。[4] 古生物學家格雷戈里·S·保羅在2016年提出，大鼻角龍向前伸展的角表明其具有正面衝刺的動作。[18]
古環境
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大鼻角龍發現於猶他州的凱帕羅維茲層，其年代屬於白堊紀晚期的坎潘階晚期，地層學上位於該地層的中部單元，其厚度範圍為200—350米（656.2—1,148.3英尺），沉積物年代為7551萬至7597萬年前。標本UMNH VP 19469在中部單元的發現位置比正模標本更低。該地層沉積於一個盆地（西部內陸盆地）的南部，位於拉臘米迪亞東緣，距離西部內陸海道（一個位於北美洲中部的淺海，將大陸分隔開來；東部陸塊稱為阿巴拉契亞）不到100公里（62英里）。[4][28][29] 該盆地寬闊、平坦、呈新月形，除東臨西部內陸海道外，四面環山。[30] 該地層代表了一個沖積至海岸平原的環境，潮濕、濕潤，以大型、深邃、河岸穩定的河道和常年濕地沼澤、池塘和湖泊為主。河流流經平原並匯入西部內陸海道；美國墨西哥灣沿岸地區被認為是一個很好的現代類似地區（例如現今的路易斯安那州沼澤地）。該地層保存了多樣而豐富的化石，包括陸生和水生動物、植物和孢粉（有機微體化石）。[31][6]
凱帕羅維茲層的其他鳥臀目恐龍包括角龍類，如開角龍亞科的猶他角龍和華麗角龍可能還有第二種未命名的尖角龍亞科），不確定的厚頭龍類，甲龍科的阿卡納頭龍，一種不確定的結節龍科，鴨嘴龍科的格里芬龍和副櫛龍，以及一種不確定的基礎新鳥臀類。獸腳類包括暴龍科的怪獵龍，竊蛋龍類的哈格里芬龍，一種未命名的似鳥龍類，傷齒龍科的塔羅斯龍，不確定的馳龍科，以及鳥類的神鳥。其他脊椎動物包括鱷魚（如恐鱷和短吻鱷））、龜鱉（如阿杜庫斯龜和基萊龜）、翼龍類、蜥蜴、蛇、兩棲動物、哺乳動物和魚類。[30][32][33] 該地層中最常見的兩類大型脊椎動物是鴨嘴龍科和角龍科（後者約佔相關脊椎動物化石的14%），這可能表明牠們在凱帕羅維茲動物群中的豐度，或者反映了保存偏差（一種抽樣偏差），因為這些類群也擁有最堅固的骨骼元素。[3] 還發現了恐龍、鱷魚和龜鱉的蛋。[34] 沼澤和濕地主要由高達30米（98英尺）的柏樹、蕨類植物和水生植物（包括巨型浮萍、大薸和其他漂浮被子植物）組成。排水較好的地區主要由高達10—20米（33—66英尺）的雙子葉植物樹木和偶爾的棕櫚樹組成的森林，下層植被包括蕨類植物。遠離潮濕地區、排水良好的地區主要由高達30米（98英尺）的針葉樹組成，下層植被包括蘇鐵、小型雙子葉植物樹木或灌木，以及可能的蕨類植物。[30]
2010年，古生物學家米高·A·格蒂（Michael A. Getty）及其同事研究了正模標本的埋藏學（腐爛和化石化過程中發生的變化）以及其保存的沉積學環境。這個或多或少關節連接的標本發現於一個砂岩河道岩相（沉積環境的岩石記錄）中，沉積時可能更為完整。雖然頭骨和前肢緊密相連，但大部分顱後骨骼在沉積前已經解體和移位，這可以從這些骨骼在頭骨周圍的隨機分佈看出。包裹前肢的砂岩保存了皮膚印痕，這對角龍類來說非常罕見，似乎屍體在被沖入河床時部分關節仍然連接，並帶有肉和皮膚。大部分骨骼的篩選和移位，導致埋藏時僅剩下頭骨和前肢關節連接，這可能是由於屍體在河道中腐爛和解體造成的。頭骨缺失的部分已被侵蝕和丟失。[3] 標本UMNH VP 19466發現於一個骨層中，其中還有一具部分甲龍骨骼和一隻德納龜的龜殼。[2]
參見
[编辑]參考資料
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外部連結
[编辑]
- 認識大鼻角龍：大鼻子有角面孔 - NPR長約11分鐘的描述者史考特·D·桑普森的錄音訪問
- NHMU的大鼻角龍在《侏羅紀世界：統治霸權》中登場 - 館長蘭德爾·B·厄米斯的4分鐘影片訪問
- 《大石之戰》 - 長約10分鐘的《侏羅紀世界》短片，其中有大鼻角龍登場
